Изменчивость, обусловленная факторами внешней среды

Как отмечалось выше, эта изменчивость понятна большинству лесово­дов. Учет ее является основой при проведении как лесоводственных, так и лесокультурных мероприятий. Одни факторы внешней среды, которые влияют на древесные растения, могут быть учтены, контролируемы и ис­пользованы, другие — нет.

Такие показатели, как густота или конкуренция между деревьями, мо­гут регулироваться густотой посадки или рубками ухода. В определенных пределах недостаток минерального питания может быть восполнен удобрениями, избыток почвенной влаги может быть удален с помощью дренирования, а ее недостаток может быть восполнен орошением и т. п.

Однако такой фактор, как почвенная текстура, не может быть изменен, хотя подготовка почвы и может изменить ее структуру в определенной степени. С помощью рыхления подпочвенных горизонтов иногда можно улучшить условия для развития корневой системы и роста деревьев. Обработка почвы и применение гербицидов могут использоваться для борьбы с конкурентной растительностью, но без соответствующего контроляэтоможет привести к снижению роста деревьев.

Такие факторы, как осадки, температура, воздействие ветра, тип поч­вы, мощность гумусового горизонта и многие другие, менее подвержены контролю со стороны человека, однако существенно влияют на фенотип деревьев.

Рассмотрим более подробно изменчивостьлесных древесных породв зависимости от внешних факторов.

Географическая изменчивость, или изменчивость происхождений, зачастую может быть большой, особенно для показателей, относящихся к адаптации. Различия могут иметь ключевое значение, и успех селекци­онных программ зависит от знания и использования географической из­менчивости внутри интересующих видов.

Однако географическое разли­чие внутри видов часто нелегко определить, ведь границы не всегда четко очерчены, особенно если отсутствуют какие-либо явные географические разделители (горы, акватории и т. п.). Тем не менее, определение географи­ческого происхождения — один из наиболее необходимых показателей.

При выделении внутривидовых географических категорий используются термины адаптированный, экзотический, происхождение, географи­ческий источник, географическая раса, источник семян, ландраса и др.

Термин адаптированный означает, насколько хорошо дерево физиологически приспособлено к условиям среды, чтобы обеспечить высокую вы­живаемость, хороший рост и устойчивость к вредителям и другим неблагоприятным факторам.

Для экзотов это означает, насколько хорошо дерево подходит к новым условиям. Адаптация относится обычно к поведению дерева в течение всей жизни в новых условиях. Более подробно об адаптации и взаимодей­ствии генотипа и среды изложено ниже.

Термин экзотический может быть определен в нескольких вариантах, но для простоты можно принять, что экзот — это дерево, выросшее вне его естественного ареала. Например, гинкго — Ginkgo biloba L. — экзот в Ев­ропе, эвкалипты — Eucalyptus и сосна замечательная — Pinus radiata Don. — экзоты в Чили, сосна кедровая сибирская — Pinus sibirica Du Tour — экзот в Европейской части России (кроме северо-востока) и т. п.

Термины происхождение, географический источник и географическая раса — взаимозаменяемы и означают одно и то же, а именно: первоначаль­ный географический район, из которого были получены семена или другие репродуктивные органы.

Например, семена Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, полученные из Северной Америки и выращенные на Лесостепной опытной селекционной станции (Липецкая область), будут классифициро­ваться как североамериканское происхождение (или географический ис­точник, или географическая раса).

Термин источник семян означает место, откуда получены семена. Оно может совпадать с географическим происхождением. Например, семена лжетсуги Мензиса, собранные на деревьях, выращенных в Липецкой обла­сти из семян, полученных из Северной Америки, будут классифицировать­ся как липецкий источник семян североамериканского происхождения. Ис­точник семян и их происхождение необходимо различать во избежание ошибок в планировании селекционных исследований и осуществлении ле­соразведения.

Часто в литературе употребляются такие термины, как высотная раса, климатическая раса, физиологическая раса, эдафическая раса и многие др. Все они используются, чтобы описать внутривидовую изменчивость, и все они могут рассматриваться как раса. Эти термины часто сочетаются или смешиваются с такими терминами, как разновидность, порода, экотип, клин и т. п.

Некоторые из них нужно рассмотреть более подробно. В литературе понятие “раса” широко дискутируется. Так, Барнер (Вагпег, 1966, цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984) считает, что термин раса должен применяться только тогда, когда описываются природные популяции. Расы развились в ответ на эволюционные воздействия, такие, например, как естественный отбор, который варьирует в различных частях естественного ареала видов. Популяции, сформировавшиеся в разных частях ареала, будут показывать определенные различия, если их выращивать в одинаковых условиях. Это и есть расовое разнообразие.

Как было отмечено ранее, происхождение, географический источник, географическая раса — это одно и то же. В связи с этим, исчерпывающим определением понятия расы для лесных древесных видов может рассматриваться определение Вейкли (Wakeley, 1959 — цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984). Основные положения данного определения можно свести к следую­щему:

1. Географическая раса— это подразделение вида, отличающееся от других рас или рас внутри того же вида таким образом, что это может быть показано при наблюдениях и экспериментально.

2. Географическая раса, развившаяся внутри вида как его часть через процесс естественного отбора, и индивидуумы, составляющие расу, являются родственными по происхождению от общего предка или группы родственных предков.

3. Характеристики, которые отличают расу, генетически контролируемы,

т. е. они наследственны при обычных процессах воспроизводства.

4. Как предполагает название, географическая раса встречается естественно в достаточно определенных условиях, к которым она хорошо адаптирована в результате естественного отбора, и в этих условиях способна выживать и размножаться.

Исходя из этих четырех утверждений, Вейкли определяет географическую расу как подразделение вида, состоящее из генетически близких ин­дивидуумов, связанных общностью происхождения и населяющих опре­деленную территорию, к которой они адаптированы естественным отбором.

Географические расы чаще всего характерны для видов с большими ареалами, которые включают значительное разнообразие условий местопроизрастания. Они характеризуются различиями в географической широ­те, высоте над уровнем моря, количестве осадков, температуре, влажности, почвенных условиях, длине светового дня и др. Большинство лесных древесных пород имеют отчетливые географические расы. Виды, которые обладают значительным расовым разнообразием, представляют большие возможности для генетического выигрыша посредством отбора происхож­дений. Считается обычным, чтобы различия между видами были больше, чем между географическими расами. Однако такое положение не всегда оправдано, если виды растут в широком спектре условий местопроизрастания. В. Zobel, J. Talbert (1984) в качестве примера приводят род сосны в Мексике, у которого различие между высокогорными и долинными раса­ми может быть больше внутри видов, чем между двумя видами, растущи­ми в сходных условиях на одной и той же высоте над уровнем моря.

Когда два вида имеют одинаковые или близкие ареалы, расы, развивающиеся внутри них, имеют физиологическое сходство. Большинство вы­сокоширотных климатических экотипов растут медленно, но имеют лучшую форму деревьев с ровными стволами и более тонкими ветвями, чем у растущих в более низких широтах (ближе к экватору). Кроме того, они могут противостоять холодной погоде, которая могла бы погубить или по­вредить деревья, адаптированные к низким широтам.

Эти три характерис­тики — медленный рост, хорошая форма и хорошая устойчивость к холо­ду — являются общими для более высокогорных и высокоширотных про­исхождений независимо от видов.

Часто определение границ географических рас является делом труд­ным. Градации могут быть отчетливыми и ясными, если имеются естественные препятствия внутри ареала, например горы или пустыни. Но часто на протяжении ареала с юга на север или от низины до высокогорных об­ластей никаких препятствий нет.

Когда изменчивость непрерывна, разли­чия между географическими расами принимаются, как правило, по дого­воренности, исходя из здравого смысла. Это наиболее общая ситуация. Оп­ределения, которые точно устанавливают расу в этом контексте, не явля­ются предметом первостепенной важности. Более важным является пони­мание характера изменчивости и того, как эти знания могут быть исполь­зованы в программах генетики и селекции лесных древесных пород.

Характеристики, которые определяют различные расы, являются чаще физиологическими, чем морфологическими. Это значит, что определения рас только по фенотипу без интенсивного испытания будут не всегда объективными. Для установления их объективности первостепенное значение имеет испытание, так как физиологические характеристики обычно тесно связаны с выживаемостью (состоянием), ростом и воспроизводством.

Изменение условий местопроизрастания может необычным образом влиять на рост деревьев. Примером может быть так называемый “лисий хвост” у некоторых видов сосен, если они выращиваются в тропических условиях. Сосны, растущие по такому типу, не образуют ветвей. Для выявления подобных изменений необходимы соответствующие испытания.

Хотя индивидуумы внутри рас очень похожи в результате общего происхождения или давления отбора, они не являются генетически идентичными. Обычно среди деревьев внутри каждой расы имеются большие ин­дивидуальные различия. Эта гетерогенность позволяет отбирать и более эффективно использовать отдельные деревья внутри расы. Например, име­ются различные генотипы, которые будут производить или ровные, или кри­вые стволы как в высоких, так и в низких широтах.

Экотип — группа растений близкого генотипа, которая занимает специфическую экологическую нишу. В лесоводстве экотип иногда используется как синоним расы, но обычно состоит из меньшего количества дис­кретных популяций.

Часто экотипы не различаются по морфологическим характеристикам и могут отличаться только по физиологическим особенностям, которые обычно связаны со способностью к выживанию. Концепция экотипа была предложена Турессоном в 1922 году и определя­лась как “генотипический ответ видов на особенности местообитания”. В целом концепция базировалась на адаптации к определенным условиям роста. В б. СССР эта концепция получила развитие в трудах М. А. Розановой (1928) и Е. Н. Синской (1948).

Среди лесоводов экологический подход наиболее интенсивно разви­вался Воронежской школой лесоводов во главе с О.Г. Каппером (1946), а также М. М. Вересиным (1946). Под их руководством заложен ряд опы­тов с экотипами дуба черешчатого и сосны обыкновенной. К сожалению, не все они сохранились. В некоторых же сохранившихся опытах по дубу результаты не были однозначными, т. е. не всегда экотипическое проис­хождение семян влияло на рост и устойчивость деревьев в определенном направлении. Эти исследования необходимо было бы развить и продолжить с учетом накопленного к настоящему времени опыта. Клин впервые был определен Гексли в 1938 году (цит. поВ. Zobelи J. Talbert, 1984) как “градиент измеряемых характеристик”. В большин­стве случаев к этому добавляется “который соответствует градиенту усло­вий местопроизрастания”. Клин, по определению, базируется на отдель­ных характеристиках, которые непрерывно варьируют. Он может обусловливаться как генетическими, так и не генетическими причинами. Может иметься целая серия клинов для различных характеристик внутри данной популяции. Признание клинов очень важно в улучшении лесных древесных пород. Например, такие показатели, как устойчивость к жаре или холоду, обычно имеют клинальный характер. Так как клины относятся только к данной характеристике, а не к полной генетической конституции популяции, то концепция экотипа более широко использовалась лесными селекционерами. Однако поскольку и экотипы, и клины встречаются в природе, успешная селекция нуждается в понятии и того, и другого.

Ландраса — англ. land— страна, почва, место посадки и rase — раса. Концепция ландрасы важна, если работают с климатическими экотипами (происхождениями), высаженными за пределами их естественных условий местопроизрастания. Ландраса—это группа индивидуумов, которая адаптировалась к определенным условиям, в которых она была высажена. Ландраса может быть представлена насаждением деревьев в новых условиях, в которых происходит природная сортировка их по адаптивности через естественный отбор.

Это позволяет отобрать лучшие природно отселектированные деревья и затем использовать их как источник семян в регионе интродукции. Такой отбор может быть сделан после первого поколения воспроизводства, но лучшие ландрасы развиваются после нескольких генераций роста и отбора в новых условиях произрастания.

Группа лучше адаптированных индивидуумов с желательным ростом и формой имеет наимено­вание — ландраса.

Обычно этот термин употребляется для лучших деревь­ев подходящего происхождения испытуемых видов, когда они используются как экзоты. В этом контексте лучшие деревья из некоторых происхождений в географических испытательных культурах и в испытательных культурах интродуцированных пород могут рассматриваться как ландрасы.

Оценивая в целом возможность использования ландрас в генетике и селекции лесных древесных пород, В. Zobel и J. Talbert (1984) отмечают следующее:

1. Первоначальное происхождение группы растений приемлемо в случае хорошей адаптации к условиям, в которых она высажена. Этому может помочь тщательное рассмотрение климатического подобия между экзотическими условиями и условиями, где данная группа растений предполагается к разведению (или испытанию).

2. Популяции, из которых деревья ландрасы будут отбираться, должны иметь широкую генетическую базу. Обычно семена должны быть собраны от нескольких сот родительских деревьев. После высева такс партии семян она может дать жизнь насаждениям, из которых будут отобраны ландрасы.

3. Площади насаждений, в которых предполагается провести отбор должны быть довольно большими, обычно 400 га или больше. Это не всегда возможно, но небольшие насаждения не имеют достаточно деревьев, чтобы обеспечить значимо высокую интенсивность селекции.

4. Должно быть достаточное количество местных плюсовых деревьев чтобы сформировать ландрасу. Около 30 деревьев (в соответствии с основными положениями по лесному семеноводству в России — минимум 50) могут быть использованы для создания лесной семенной плантации, но 200—300 или больше необходимо для программы селекции. Меньшие популяции могут очень скоро привести к близкородственым скрещиваниям и ограничить генетическую базу, необходимую дляуспешного развития воспроизводства.

5. Селекционные системы, используемые для выбора родительских деревьев ландрасы, должны быть очень хорошо продуманы и строго подстрахованы выбором только выдающихся деревьев.

Характеризуя в целом изменчивость, зависящую от внешних условий можно отметить следующее. Внешние условия являются существен причиной изменчивости многих характеристик деревьев, особенно относящихся к росту и устойчивости.

Форма ствола и качество древесины так же могут в значительной степени зависеть от внешних условий, однако в целом эти качественные характеристики лесных деревьев в большей степени зависят от наследственности и менее подвержены влиянию внеии условий, чем ростовые характеристики (В. Zobel, J. Talbert, 1984; В. Zol J.Jett, 1995).

Лесоводы не всегда могут контролировать внешние условия, но у них есть возможность способствовать развитию свойств деревьев, которые позволят им удовлетворительно расти в неблагоприятных условиях внешней среды.

Фактически у лесоводов имеется только один метод для преодоления неблагоприятных влияний температуры, осадков, воздействия ветра, инвазии насекомых и других экологических факторов — создания деревьев с нужными характеристиками путем селекции или использования найденных в природе деревьев, которые являются более устойчивыми к неблагоприятным факторам среды.