О механизмах образования условного рефлекса.

Замыкание временной связи происходит на вставочных и ассоциативных нервных клетках (звездчатые клетки коры, 2–3 слой).

Прямые экспериментальные попытки найти морфологически наблюдаемые доказательства «коммутаторной» теории Павлова замыкания линейных временных связей между центрами условного и безусловного раздражителей успехом не увенчались. Миелинизация голых терминалей аксонов измеряется минутами, на восстановление или формирование новых синапсов уходит несколько дней, тогда как формирование условного рефлекса может произойти за секунды и даже доли секунд.

П.К.Анохин считал, что простая концепция тренировки синапсов и их структурных изменений, облегчающая проведение возбуждения, также не может объяснить интимный механизм замыкания условного рефлекса. Используя открытие к тому времени полисенсорных нейронов, он сформулировал гипотезу о конвергентном замыкании условнорефлекторных связей на молекулярной основе. Будущий условный и сочетаемый с ним безусловный раздражители, встречаясь на мембране одного нейрона, вызывают различные химические изменения в субсинаптическом веществе протоплазмы, в результате взаимодействия которых возникают стабильные химические связи. Эта гипотеза не потеряла своего значения до настоящего времени, ориентируя внимание исследователей на внутринейронные процессы.

Вместе с тем, не снижая значения нейрона, как интегрирующего элемента, можно утверждать, что и первичная конвергенция, и многоступенчатая интеграция реализуются в многозвенных системах нейронов.

А.Б.Коган утверждал, что нейронные ансамбли являются выражением вероятностно-статистической организации нервных механизмов, когда участие нейронов в ансамбле не является фиксированным. Из переменного пространственно-временного распределения таких функциональных единиц складываются динамические мозаики, кодирующие функциональные события. При этом группа преимущественно возбуждённых нейронов окаймлена преимущественно заторможенными нейронами. При формировании условного рефлекса картина распределения меняется, при этом мономодальные нейроны превращаются в полимодальные.

Ю.Г.Кратин в качестве альтернативы гипотезе линейного замыкания рассматривает принцип фильтрации на основе резонансных нервных процессов в циклических цепях нейронов. Морфофункциональной базой колебательных нейронных систем – фильтров высоких порядков – являются циклические цепи нейронов – нейронные контуры, объединяющие как небольшие локальные группы нервных клеток, так и простирающиеся в пределах целого отдела или охватывающие ряд отделов мозга. Такого рода контуры могут быть мономодальными и относительно простыми (специализированные сенсорные системы). Контуры более высоких порядков полимодальны, и предназначены для выполнения высших интегративных функций. Т.е. резонансные системы мозга делятся на системы с относительно постоянной, врождённой настройкой, и на системы с переменной настройкой, приобретаемой, тренируемой и уточняемой в течение жизни на основе опыта и обучения.