Какие признаки указывают на высокий уровень развития фаллюсо- вых грибов?

4.Каково значение гастеромицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?

Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)

Класс объединяет грибы, у которых базидии развиваются из толстостенной клетки — устоспоры (телиоспоры), в которой происходит кариогамия. Половой процесс — соматогамия. Вследствие паразитического образа жизни плодовые тела у устилягиномицетов отсутствуют. Класс включает несколько (2 — 7) порядков, из которых наиболее известным и практически важным является порядок Головневые.

Порядок Устилягинальные, или Головневые (Ustilaginales). Головневые грибы — паразиты высших растений. Болезнь определяется по образованию и скоплению массы черных головневых спор на пораженных частях растений, которые выглядят как обугленные (отсюда название болезни «головня»).

Мицелий развивается между клетками питающего растения, реже — внутри клеток, за счет образования гаусторий. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем распадается на отдельные клетки, из которых образуются округлые двухъядерные головневые споры (телиоспоры) с более или менее утолщенной, темноокрашенной, гладкой, бородавчатой, шиповатой или сетчатой оболочкой. Они чаще всего образуются в завязях питающего растения, реже — в листьях, стеблях, соцветиях, иногда в корнях, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета (рис. 2.45).

Споры одноклеточные, одиночные или соединены в споро- кучки, состоящие из двух-трех и более спор. В массе (например, твердая головня в зерновке пшеницы дает 8—10 млн

споровый порошок имеет черный, фиолетовый или красный цвет. Телиоспоры чрезвычайно жизнестойки и могут не терять способности к прорастанию в течение 20 и более лет. При прорастании двухъядерной телиоспоры вначале осуществляется кариогамия, а затем мейоз. В результате образуется ростковая гифа, называемая базидией (промицелием, протоба- зидией, фрагмобазидией). На базидиях возникают гаплоидные базидиоспоры с гладкой, тонкой, неокрашенной оболочкой. При их прорастании формируется первичный недолговечный мицелий, не способный заразить растение и продолжить жизненный цикл гриба. Для образования нового поколения спор и для заражения растения необходимо слияние двух базидиоспор с разными половыми знаками или клеток первичных мицелиев, в результате чего образуются двухъядерные клетки, прорастающие в дикариотический мицелий, способный заразить растение. Кроме того, базидиоспоры некоторых видов могут почковаться с образованием конидий. В результате значительно увеличивается выход споровой массы. У некоторых видов головневых грибов базидии не образуются или базидия представлена одной клеткой (холобазидия), на вершине которой развивается 4 — 8 базидиоспор.

Известно 14 семейств, 50 родов и около 1200 видов. В Беларуси встречается около 100 видов из 7 родов. Наибольший ущерб головневые причиняют культурным злакам и могут приводить к большим потерям урожая. Деление порядка на семейства основано на способе формирования головневых спор и характере их прорастания.

Род устиляго (Ustilago) одноименного семейства объединяет грибы, телиоспоры которых прорастают 3 — 4 клеточной (реже 5-клеточной) базидией. На ее вершине или по бокам образуются базидиоспоры. Телиоспоры одиночные, легко распыляющиеся при созревании, округлые, с гладкой, бородавчатой, шиповатой, щетинистой, реже сетчатой, оболочкой, желтого, коричневого, оливкового и фиолетового цвета (рис. 2.46, а).

Род включает более 350 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси отмечено около 40 видов. Наиболее распространены и вредоносны следующие виды: U. tritici (возбудитель пыльной головни пшеницы), U. nuda (возбудитель пыльной головни ячменя), U. levis (возбудитель твердой головни овса), U. avenae (возбудитель пыльной головни овса), U. zeae (возбудитель пузырчатой головни кукурузы) и др.

У возбудителя пыльной головни пшеницы U. tritici и ячменя U. nuda телиоспоры при прорастании не формируют базидиоспор и не являются покоящейся стадией, а служат для расселения гриба. Попав на рыльце пестика питающего растения, телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. В результате копуляции клеток базидии возникают двухъядерные клетки, из которых вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь к зародышу семени. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. При этом начинает развиваться и мицелий. Он проникает в конус нарастания и растет вместе со стеблем. Ко времени колошения гриб обильно разрастается, разрушает зерна и колоски, не затрагивая только оси соцветия и некоторые колосковые чешуи. Заканчивается вегетация гриба образованием телиоспор, после чего вместо нормального колоса остается темная, обугленная ось соцветия.

У возбудителя пузырчатой головни кукурузы (U. zeae, или U. maydis) телиоспоры способны заражать молодые ткани органов растения в течение всей его вегетации. Проникнув в ткани, образовавшийся мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов, заполненных телиоспорами паразита.

Род тиллеция (Tilletia) одноименного семейства включает грибы, у которых телиоспоры прорастают одноклеточной, почти цилиндрической, базидией (холобазидией) с 4 — 8 серповидными базидиоспорами на ее вершине. Споры довольно крупные (16 — 40 мкм в диаметре), одноклеточные, большей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, иногда покрыты слизью, с сетчатой, реже бородавчатой или гладкой оболочкой, образуются обычно в завязях, редко в других частях растений. Споровая масса имеет оливковую, коричневую или почти черную окраску (рис. 2.46, б).

Род включает около 80 видов, из них около 10 встречаются в Беларуси. Наиболее распространен вид Т. пшеничная (Т. caries, или Т. tritici) — возбудитель твердой головни пшеницы, у которой покоящиеся телиоспоры, прикрепившись к зерновке, попадают в почву, где прорастают в базидию с длинными нитевидными базидиоспорами на вершине. Находясь на базидии, они копулируют между собой. После копуляции из двухъядер- ной клетки развивается дикариотический мицелий, проникающий в конус нарастания проростка, затем в цветочную метелку (в завязь пестиков), где, поглощая питательные вещества завязи, он разрастается и вскоре распадается на телиоспоры. Вместо зерновки образуется головневый мешочек, заполненный телиоспорами. При раздавливании околоплодника зерновки вскрывается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-ко- ричневая масса спор с селедочным запахом, за что болезнь еще называют мокрой или вонючей головней. Распространение спор происходит во время обмолота пшеницы.

Родуроцистис (Urocystis) включает грибы, поражающие преимущественно стебли и листья питающих растений, на которых образуются узкие, длинные, темные полосы и вздутия. Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Телиоспоры шаро-, эллипсовидные или угловатые, с гладкой, реже с бугристой, оболочкой, темноокрашенные, соединенные в спорокучки, состоящие из 2 — 3 и более центральных темно-коричневых спор и периферических полушаровидных дугообразных стерильных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, заполненных воздухом (см. рис. 2.46, в). Прорастает телиоспора мицелием или базидией с базидиоспорами на ее верхушке. В цикле развития отмечено конидиальное спороношение.

Род объединяет 60 видов. В Беларуси отмечено 5 видов, паразитирующих на многочисленных представителях злаков, осок, ситников и др. Наиболее известен У. скрытный (U. occulta) — возбудитель стеблевой головни ржи.

Порядок Экзобазвдиальные (Exobasidiales). Все представители порядка плодовых тел не имеют и их базидии формируется и располагаются рыхлым слоем непосредственно на мицелии между клетками эпидермиса пораженных органов растений и выходят пучками через устьица на поверхность в виде белого налета.

Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам на том основании, что отсутствие у них плодовых тел связывали с паразитизмом на растении. Однако ряд важных признаков этих грибов дают основание включить их в класс Устилягино- мицеты в качестве порядка. К таким признакам относятся:

· наличие перегородки гиф с простыми порами, в то время как у холобазидиомицетов подобные перегородки имеют особый сложный тип септ — долипоровую;

· последовательность нуклеотидов 5S рРНК у экзобазиди- альных и головневых грибов во многом схожа, что свидетельствует об их филогенетической близости;

· при выращивании на искусственных средах мицелий экзобазидиальных может иметь дрожжеподобный рост, как и у головневых грибов.

Порядок насчитывает 4 рода и около 50 видов, паразитирующих на цветковых растениях, чаще всего из семейства вересковых.

Род экзобазидиум (Exobasidium) включает несколько видов, из которых наиболее широко распространен Э. брусничный (Е. vaccinii), поражающий бруснику, голубику, клюкву и другие

виды рода Vaccinium, вызывая у них деформацию и гипертрофию молодых листьев и стеблей (рис. 2.47).

На поперечном разрезе в ткани пораженных участков хорошо виден мицелий гриба, заполняющий межклетники растения. На сплетении мицелия под кутикулой формируются многочисленные параллельно расположенные базидии, впоследствии прорывающие кутикулу. На базидиях образуются 2 — 6 тонких веретеновидных базидиоспор, которые образуют беловатый налет на пораженных органах растений.

Задания

1. Рассмотреть пораженные головней растения пшеницы и ячменя. Описать внешний вид пораженного растения и изменения пораженных органов. Исследовать споровую массу на ощупь, цвет, запах. Определить вид головни.

2. Приготовить препараты из телиоспор возбудителей пыльной головни овса, ячменя или пшеницы, твердой головни пшеницы, пузырчатой головни кукурузы, стеблевой головни ржи (возможны и другие представители). Для этого в каплю 10%-го раствора КОН или воды на предметном стекле нанести препаровальной иглой поочередно небольшое количество спор изучаемых видов головневых грибов, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Измерить с помощью окулярного микрометра длину и ширину спор. На основании данных измерений, строения оболочки, формы и окраски спор определить вид гриба. Зарисовать споры.

3. Провести посев спор твердой головни в каплю воды на предметном стекле, предварительно очертив место для капли восковым карандашом. Предметное стекло с посевом спор установить во влажную камеру (чашку Петри с увлажненной фильтровальной бумагой). Проращивают споры при температуре 16 — 17 °С. На 4 — 7-й день после посева провести учет проросших спор.

Найти на препарате базидии с базидиоспорами. Обратить внимание на Н-образное соединение базидиоспор. Сделать зарисовки с препарата.

Удобным объектом для изучения фрагмобазидий является также возбудитель пузырчатой головни кукурузы. Их готовят следующим образом: споры головни за 2 дня до занятия насыпают в воду и помещают в термостат с температурой 27 — 30 °С. Обычно через 24 — 40 ч в каплях воды под микроскопом можно обнаружить характерные фрагмобазидии с базидиоспорами, развивающимися по одной на каждой клетке базидии.

4. Рассмотреть и зарисовать растения брусники, пораженные экзобазидием. Обратить внимание на молодые ветки и листья с характерными опухолями белого или розового цвета.

Изучить на готовом препарате и зарисовать многочисленные параллельно расположенные на рыхлом сплетении мицелия под кутикулой базидии.

Вопросы и задания для самоконтроля

1.Каковы характерные признаки устилягиномицетов?

2. Назовите три основных биологических типа головневых грибов, паразитирующих на злаках.

3. В каких условиях развивается мицелий головневых грибов в гаплоидной и дикариотической фазах?

4. Охарактеризуйте циклы развития возбудителей пыльной головни ячменя и твердой головни пшеницы.

5. Каковы способы заражения растений головней и меры борьбы с ней?

6. Как чередуются три стадии в цикле развития головневых грибов?

7.Какие признаки указывают на близость экзобазидиальных и головневых грибов?

Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)

У грибов этого класса базидии вырастают из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. Плодовых тел у них нет, они утрачены по причине паразитического образа жизни. Урединиомицеты делят на 2 порядка — Урединальные (Ржавчинные) и Септобазидиальные.

Порядок Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы — облигатные паразиты высших растений, особенно злаков и бобовых. Развиваясь на пищевых, кормовых, плодово-ягодных и многих других группах полезных растений, эти грибы вызывают у них болезнь, получившую название «ржавчина», и часто приводят к значительной потере урожая сельскохозяйственных культур.

Пораженные листья и стебли растений покрываются подушечками (пустулами) оранжевого, красно-бурого, коричневого цвета, поэтому болезнь, вызываемую этими грибами, называют ржавчиной. Характерный ржаво-бурый цвет пятен и полос на органах растений обусловлен тем, что в спорах этих грибов содержится пигмент, близкий по химическому строению к каротину. Именно каротин придает спорам и мицелию большинства видов окраску.

Для ржавчинных грибов характерен резко выраженный плеоморфизм, т.е. они имеют различные формы спороношения, которые называются стадиями развития патогена, чередующимися в строгой закономерности и последовательности. Цикл всегда заканчивается образованием покоящихся спор — телиоспор, прорастающих фрагмобазидией. Кроме того, среди ржавчинных широко распространена разнохозяинность, те. прохождение всех стадий развития последовательно на двух питающих растениях. Существуют и однохозяинные ржавчинники, у которых все стадии развития проходят на одном виде растений.

Мицелий ржавчинных грибов развивается в ткани питающего растения в виде разветвленных гиф с поперечными перегородками, аппрессориями и гаусториями, внедряющимися в полость клетки. У большинства видов мицелий повреждает небольшой участок ткани в месте прорастания споры (местный мицелий), а у некоторых его представителей он пронизывает все растение (диффузный мицелий).

2.11. ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ АИАМОРФНЫЕ (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ

К этому отделу относятся грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, утратившие в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся только бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы) или фрагментами мицелия. У некоторых дейтеромикот конидиальное спороношение отсутствует, такие виды образуют склероции или существуют в виде стерильного мицелия. Основой для быстро достигаемой дейтеромикотами адаптивной изменчивости служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический (разноядерный) мицелий возникает вследствие воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов (цитоплаз- матических мостиков), через которые осуществляется миграция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии происходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала (митотический кроссинговер), в результате чего появляются формы с новыми свойствами. Наличие этих двух процессов обеспечивает их высокую адаптивную изменчивость и приводит к значительной гетерогенности нёсовершенных грибов.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидиальной стадией (анаморфой) совершенных грибов (аско- и базидиомицеты). Эти грибы описываются как отдельные виды, имеющие собственное название. При установлении же связи бесполой формы гриба с тем или иным аскомицетом или базидиомице- том название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по телеоморфе.

Способы образования конидиального спороношения у дейтеромикот разнообразны: конидии формируются путем распада гиф вегетативного мицелия на отдельные клетки или по типу почкования, но наиболее типичным является образование конидий на конидиеносцах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других — на плотном сплетении гиф —

5. В цикле развития ржавчинных грибов имеются следующие стадии и спороношения: пикнии, или спермогонии с пикниоспо-

рами, или спермациями; эции с эциоспорами\урединии с уреди- ниоспорами; теши с телиоспорами; базидии с базидиоспорами (рис. 2.48). Все спороношения закладываются эндофитно, внутри тканей, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растения.

Цикл развития разнохозяинного ржавчинного гриба рассмотрим на примере возбудителя стеблевой ржавчины злаков — Puccinia graminis (см. рис. 2.48). Развитие гриба начинается обычно весной, когда прорастают зимующие на соломе или на

стерне злаков телиоспоры. Каждая телиоспора прорастает во фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Перед прорастанием телиоспор происходит сначала кариогамия — слияние двух ядер дикариона с образованием диплоидного ядра. Затем следует мейоз. Гаплоидные ядра по одному переходят через стеригмы в каждую клетку базидии, а из них — в формирующиеся базидиоспоры двух половых знаков. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — промежуточный или эциальный хозяин. На верхней стороне листа базидиоспоры прорастают в гаплоидный мицелий своего полового знака. Из гаплоидного мицелия развиваются пикнии. Чаще всего они шаро-, кувшиновидной или конической формы, погружены под верхний эпидермис листа растения-хозяина. Если пикнии образуются непосредственно под кутикулой, то они плоские или полушаровидные. Внутри пикний на споро- носцах, радиально расположенных по всей внутренней поверхности его оболочки, формируются одноклеточные, шаро- или эллипсовидные пикниоспоры, которые заражать растения не могут, но играют существенную роль в возникновении дика- риотического мицелия, т.е. участвуют в половом процессе. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из «+»- и «-»-пикниев в дикариотичной гифе. Это может произойти в результате копуляции гаплоидных пик- ниоспор противоположных половых знаков или при срастании гиф разных половых знаков. После дикариотизации развиваются новые спороношения — эции.

Эции, окруженные чашевидной, цилиндрической, полушаровидной или сумкообразной оболочкой (перидием), закладываются с нижней стороны листа на том же мицелии в виде шаровидных или плоских споровместилищ, развившихся из базидиоспоры внутри тканей растения-хозяина. У некоторых видов ржавчинных эции лишены перидия; такой тип эциаль- ного спороношения называется цеомой. У других видов рода перидий заменен венцом булавовидно вздутых парафиз. Эциоспоры образуются всегда цепочками; одноклеточные, обычно с мелкобородавчатой бесцветной оболочкой со светлоокрашенным (оранжевым, оранжево-желтым) содержимым. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Их дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся ветром. На злаках образуются пустулы в виде пятен или полос. Этот налет представляет собой следующий тип спороношения — урединии с уредипиоспорами.

Урединии ржавой окраски возникают в виде плоского сплетения мицелия, на котором образуются урединиоспоры на коротких ножках. Они всегда одноклеточные, двухъядерные, обычно яйце-, эллипсо- или шаровидной формы. Оболочка уре- диниоспор бесцветная или окрашена в желтоватый или даже в темно-бурый цвет, большей частью шиповатая, густобородавчатая, редко совершенно гладкая, с 1 — 10 ростковыми порами. Прорастают урединиоспоры в вегетативные гифы, давая за лето несколько генераций. Их называют также летними спорами или спорами размножения, а урединиостадию — летней или патогенной стадией ржавчинного гриба.

Телии образуются на том же дикариотическом мицелии в тканях растения-хозяина, что и урединии, имеют такую же форму, но с темной или даже черной окраской. Телиоспоры состоят из одной-двух или нескольких клеток. Они разнообразны по форме, количеству клеток, длине ножки или ее отсутствию. Эти признаки — важнейшие систематические признаки ржавчинных грибов. Оболочка телиоспор большей частью коричневая или бурая, гладкая или с более или менее разнообразной структурой, обычно с хорошо заметными ростковыми порами. Телиоспоры являются покоящейся стадией ржавчинных грибов и биологически соответствуют телиоспорам головневых грибов. Поэтому их называют покоящимися спорами, а телиостадию — покоящейся стадией. Однако есть немало видов, у которых телиоспоры могут прорастать вскоре после их образования. У некоторых представителей ржавчинных телиоспоры образуются иногда среди урединиоспор в урединиях.

Одни ржавчинные грибы имеют все типы спороношения (полный цикл развития), другие — только некоторые (неполный, или сокращенный, цикл развития). Специалисты считают, что неполноцикловые формы ржавчинных произошли от полноцикловых путем редукции отдельных типов спороношения. Например, у пукцинии чешуйной (Puccinia striformis West.) исчезло эциальное спороношение, что связано с развитием патогена почти круглый год на одном питающем растении, т.е. на озимых и многолетних злаках.

Виды, весь цикл развития которых проходит на одном питающем растении, называются однохозяинными. Для их обозначения используют приставки Eu-Auto (например, Eu-Auto- Puccinia). Виды, у которых гаплоидный мицелий с эциями и пикниями развивается на одном питающем растении, а дика- риотичный мицелий с урединиями и телиями — на другом, называются разнохозяинными и обозначаются приставкой Eu-IIetero-(например, Eu-Hetero-Puccinia). Первые питающие растения называют промежуточными, а вторые — основными.

Неблагоприятные зимние условия ржавчинные грибы переносят в виде телиостадии, ряд видов может зимовать в уредо- стадии, а некоторые — в виде мицелия.

Порядок включает более 5000 видов из 140 - 150 родов. В Беларуси отмечено более 220 видов из 20 родов, наиболее распространенными из которых являются пукциния, уроми- цес, гимноспорангиум, мелампсора, фрагмидиум и др.

По современной систематике ржавчинные грибы делят на разное число семейств (до 14), важнейшими из которых являются пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampso- raceae).

Род пукциния (Puccinia) одноименного семейства включает грибы, у которых образуются двухклеточные телиоспоры на ножках. Каждая их клетка имеет по одной поре. Эций с перидием.

Известно более 2000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 100 разно- и однохозяинных видов с полным и с неполным циклами развития. Наиболее часто встречаются П. злаковая (P. graminis) — возбудитель стеблевой или линейной ржавчины злаков, П. скрытая (P. recondi- ta) — возбудитель бурой (листовой) ржавчины ржи и пшеницы, П. корончатая (P. coronata) — возбудитеь корончатой ржавчины овса и др.

Пукциния злаковая поражает более 300 видов культурных растений. Болезнь проявляется обычно на ранних посевах озимых или поздних посевах яровых с возникновения на стеблях, листовых влагалищах, колосковых чешуях ржаво-бурых, продолговатых, линейных, часто слитых между собой, пылящих подушечек — урединий. К концу вегетации на тех же органах образуются телиоспоровые подушечки в виде продольных, почти черных полосок.

Болезнь приводит к полеганию посевов, «истеканию» зерна и потерям 60 — 70% урожая.

Родуромицес (Uromyces) семейства пукциниевых объединяет виды с одноклеточными телиоспорами на бесцветной короткой ножке (рис. 2.49, а). Телиоспоры округлые, эллипсо- и яйцевидные или угловатые, иногда зауженные на вершине, со светло-бурой или коричневой, гладкой, бородавчатой или полосатой оболочкой и одной ростковой порой. Эций с перидием.

Среди видов этого рода встречаются одно- и разнохозяинные паразиты с полным и неполным циклом развития. Поражают преимущественно бобовые, а также сложноцветные, молочайные, лилейные, злаки и др.

Род включает около 500 видов, из них примерно 40 видов встречаются в Беларуси. Наиболее известны У. гороха (U. pisi), У. свеклы (U. betae), У. клевера (U. trifolii), У. мышиного горошка (U. viciae-craccae), У. люпина (U. lupinicola), У. щавеля (U. rumicis), У. неравновысокий (U. inaquialtus) и др.

Род фрагмидиум (Phragmidium) семейства фрагмидиевых характеризуется наличием многоклеточных телиоспор (6 — 8 клеток) с бесцветным или слабоокрашенным сосочком или шипиком на вершине, на длинной булавовидной или цилиндрической ножке (рис. 2.49, б). Клетки расположены в ряд одна над другой и приплюснуты в вертикальном направлении. Их оболочка толстая, слоистая. Ее внешний вид тонкий, почти бесцветный, а внутренний — толстый, бородавчатый или гладкий, от желтоватого до черно-бурого цвета. Эциальное спороношение без перидия, т.е. цеома, имеет парафизы. Представители рода — однохозяинные паразиты с полным циклом развития. Вызывают ржавчину растений семейства розоцветных. Известно более 70 видов, распространенных преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. В Беларуси встречается около 10 видов, из которых наиболее известны Ф. малиновый (Ph. rubi-idaei), Ф. остроконечный (Ph. тисго- natum), Ф. костяниковый (Ph. rubi-saxatilis) и др.

Род мелампсора (Melampsora) принадлежит к семейству мелампсоровых. Он объединяет виды с сидячими (без ножек), сросшимися боковыми стенками в тесные группы телиоспора- ми (рис. 2.49, в), образующими над эпидермисом плотные корочки. Телиоспоры одноклеточные, призматические, на концах закругленные, с бурой тонкой оболочкой. Эции без перидия и парафиз. Полный цикл развития проходит на одном (однохозяинные) или на разных (разнохозяинные) растениях.

Известно более 80 видов. В Беларуси — 20. Из них наиболее распространены М. льновая (М. lini), М. луково-тополевая (М. allii-populina), М. хвойная (М. pinitorqua).

Род кронарциум (Cronartium) семейства Cronartiaceae включа- « ет разнохозяинные грибы с одноклеточными телиоспорами, сросшимися основаниями и боковыми стенками в общую колонку или столбик, вертикально выступающих на пораженных листьях (рис. 2.49, г). Колонки обычно цилиндрические, немного согнутые, оранжево-желтые, впоследствии буреют. Прорастают телиоспоры в августе-сентябре. Эции с перидием. Представители этого рода паразитируют на хвойных породах и ягодных культурах разных сортов.

Известно около 20 видов, из них 2 в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. смородиновый (С. ribicola) — возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника, пузырчатой ржавчины кедра и К. повислый (С. flaccidum) — возбудитель смоляного рака сосны.

Задания

4. Рассмотреть и описать внешний вид пораженной ржи и пшеницы возбудителем линейной, или стеблевой, ржавчины. Обратить внимание на размер пустул, их окраску, наличие хло- ротичной ткани и расположение. Сделать их зарисовки.

5. Изучить внешний характер поражения ржавчиной листьев барбариса, на которых развиваются пикнии и эции возбудителя линейной ржавчины злаков. Под бинокулярным микроскопом рассмотреть листья с желтовато-оранжевыми пустулами. Обратить внимание на то, что каждая пустула

Известно более 70 видов, распространенных преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. В Беларуси встречается около 10 видов, из которых наиболее известны Ф. малиновый (Ph. rubi-idaei), Ф. остроконечный (Ph. тисго- natum), Ф. костяниковый (Ph. rubi-saxatilis) и др.

Род мелампсора (Melampsora) принадлежит к семейству мелампсоровых. Он объединяет виды с сидячими (без ножек), сросшимися боковыми стенками в тесные группы телиоспора- ми (рис. 2.49, в), образующими над эпидермисом плотные корочки. Телиоспоры одноклеточные, призматические, на концах закругленные, с бурой тонкой оболочкой. Эции без перидия и парафиз. Полный цикл развития проходит на одном (однохозяинные) или на разных (разнохозяинные) растениях.

Известно более 80 видов. В Беларуси — 20. Из них наиболее распространены М. льновая (М. lini), М. луково-тополевая (М. allii-populina), М. хвойная (М. pinitorqua).

Род кронарциум (Cronartium) семейства Cronartiaceae включа- « ет разнохозяинные грибы с одноклеточными телиоспорами, сросшимися основаниями и боковыми стенками в общую колонку или столбик, вертикально выступающих на пораженных листьях (рис. 2.49, г). Колонки обычно цилиндрические, немного согнутые, оранжево-желтые, впоследствии буреют. Прорастают телиоспоры в августе-сентябре. Эции с перидием. Представители этого рода паразитируют на хвойных породах и ягодных культурах разных сортов.

Известно около 20 видов, из них 2 в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. смородиновый (С. ribicola) — возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника, пузырчатой ржавчины кедра и К. повислый (С. flaccidum) — возбудитель смоляного рака сосны.

Задания

1. Рассмотреть и описать внешний вид пораженной ржи и пшеницы возбудителем линейной, или стеблевой, ржавчины. Обратить внимание на размер пустул, их окраску, наличие хло- ротичной ткани и расположение. Сделать их зарисовки.

2. Изучить внешний характер поражения ржавчиной листьев барбариса, на которых развиваются пикнии и эции возбудителя линейной ржавчины злаков. Под бинокулярным микроскопом рассмотреть листья с желтовато-оранжевыми пустулами. Обратить внимание на то, что каждая пустула содержит множество эциев, имеющих вид урночек или корзиночек с отвернутыми краями и массой эциоспор внутри.

Приготовить препарат эциостадии линейной ржавчины на барбарисе. Для этого кусочек пораженного листа барбариса зажать между кусочками бузины, сделать несколько тонких срезов, поместить их в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать пикнии, расположенные в палисадной ткани, и эции с цепочками эциоспор, хорошо заметными с нижней стороны листа.

3. Приготовить препараты и рассмотреть в микроскоп уреди- нио- и телиоспоры возбудителя линейной ржавчины. Для этого с помощью препаровальной иглы или лезвия, слегка смоченных водой, соскоблить с листа злака ржавчинные подушечки, поместить их в каплю воды на предметном стекле и рассмотреть препарат при большом увеличении микроскопа. Зарисовать уреди- нио- и телиоспоры, показав различие в их строении и окраске.

4. Приготовить препараты телиоспор уромицеса и фрагми- диума. Изучить особенности их строения, формы, размеров и окраски. Сделать их зарисовки.

5. Описать и зарисовать внешние признаки ржавчины льна, пораженного грибом Melampsora lini.

Сделать поперечный срез через пустулу, рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение мелампсоры в телиостадии.

6. Рассмотреть на готовом препарате и зарисовать строение колонки телиоспор с базидиями и базидиоспорами кронарциума.

Вопросы и задания для самоконтроля

<14 15 161718 19 20 >

Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 524;