Какие признаки указывают на высокий уровень развития фаллюсо- вых грибов?

4.Каково значение гастеромицетов в природе и хозяйственной дея­тельности человека?

Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)

Класс объединяет грибы, у которых базидии развиваются из толстостенной клетки — устоспоры (телиоспоры), в которой происходит кариогамия. Половой процесс — соматогамия. Вследствие паразитического образа жизни плодовые тела у устилягиномицетов отсутствуют. Класс включает несколько (2 — 7) порядков, из которых наиболее известным и практиче­ски важным является порядок Головневые.

Порядок Устилягинальные, или Головневые (Ustilaginales). Головневые грибы — паразиты высших растений. Болезнь опре­деляется по образованию и скоплению массы черных головне­вых спор на пораженных частях растений, которые выглядят как обугленные (отсюда название болезни «головня»).

Мицелий развивается между клетками питающего расте­ния, реже — внутри клеток, за счет образования гаусторий. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем распадается на отдельные клетки, из которых образуются округлые двухъядерные головневые споры (телио­споры) с более или менее утолщенной, темноокрашенной, гладкой, бородавчатой, шиповатой или сетчатой оболочкой. Они чаще всего образуются в завязях питающего растения, реже — в листьях, стеблях, соцветиях, иногда в корнях, на кото­рых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета (рис. 2.45).

Споры одноклеточные, одиночные или соединены в споро- кучки, состоящие из двух-трех и более спор. В массе (напри­мер, твердая головня в зерновке пшеницы дает 8—10 млн

 

споровый порошок имеет черный, фиолетовый или красный цвет. Телиоспоры чрезвычайно жизнестойки и могут не терять способности к прорастанию в течение 20 и более лет. При прорастании двухъядерной телиоспоры вначале осуще­ствляется кариогамия, а затем мейоз. В результате образуется ростковая гифа, называемая базидией (промицелием, протоба- зидией, фрагмобазидией). На базидиях возникают гаплоидные базидиоспоры с гладкой, тонкой, неокрашенной оболочкой. При их прорастании формируется первичный недолговечный мицелий, не способный заразить растение и продолжить жиз­ненный цикл гриба. Для образования нового поколения спор и для заражения растения необходимо слияние двух базидио­спор с разными половыми знаками или клеток первичных мицелиев, в результате чего образуются двухъядерные клетки, прорастающие в дикариотический мицелий, способный зара­зить растение. Кроме того, базидиоспоры некоторых видов могут почковаться с образованием конидий. В результате зна­чительно увеличивается выход споровой массы. У некоторых видов головневых грибов базидии не образуются или базидия представлена одной клеткой (холобазидия), на вершине кото­рой развивается 4 — 8 базидиоспор.

Известно 14 семейств, 50 родов и около 1200 видов. В Бела­руси встречается около 100 видов из 7 родов. Наибольший ущерб головневые причиняют культурным злакам и могут при­водить к большим потерям урожая. Деление порядка на семей­ства основано на способе формирования головневых спор и характере их прорастания.

Род устиляго (Ustilago) одноименного семейства объединяет грибы, телиоспоры которых прорастают 3 — 4 клеточной (реже 5-клеточной) базидией. На ее вершине или по бокам образуют­ся базидиоспоры. Телиоспоры одиночные, легко распыля­ющиеся при созревании, округлые, с гладкой, бородавчатой, шиповатой, щетинистой, реже сетчатой, оболочкой, желтого, коричневого, оливкового и фиолетового цвета (рис. 2.46, а).

Род включает более 350 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси отмечено около 40 видов. Наиболее распространены и вредоносны следующие виды: U. tritici (воз­будитель пыльной головни пшеницы), U. nuda (возбудитель пыльной головни ячменя), U. levis (возбудитель твердой голов­ни овса), U. avenae (возбудитель пыльной головни овса), U. zeae (возбудитель пузырчатой головни кукурузы) и др.

У возбудителя пыльной головни пшеницы U. tritici и ячменя U. nuda телиоспоры при прорастании не формируют базидио­спор и не являются покоящейся стадией, а служат для расселе­ния гриба. Попав на рыльце пестика питающего растения, телио­споры прорастают четырехклеточной базидией. В результате копуляции клеток базидии возникают двухъядерные клетки, из которых вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь к зародышу семени. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. При этом начинает разви­ваться и мицелий. Он проникает в конус нарастания и растет вместе со стеблем. Ко времени колошения гриб обильно разра­стается, разрушает зерна и колоски, не затрагивая только оси соцветия и некоторые колосковые чешуи. Заканчивается вегета­ция гриба образованием телиоспор, после чего вместо нормаль­ного колоса остается темная, обугленная ось соцветия.

У возбудителя пузырчатой головни кукурузы (U. zeae, или U. maydis) телиоспоры способны заражать молодые ткани орга­нов растения в течение всей его вегетации. Проникнув в ткани, образовавшийся мицелий разрастается, вызывая местные пора­жения в виде галлов, заполненных телиоспорами паразита.

 

Род тиллеция (Tilletia) одноименного семейства включает грибы, у которых телиоспоры прорастают одноклеточной, почти цилиндрической, базидией (холобазидией) с 4 — 8 серпо­видными базидиоспорами на ее вершине. Споры довольно крупные (16 — 40 мкм в диаметре), одноклеточные, большей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, иногда покрыты слизью, с сетчатой, реже бородавчатой или гладкой оболочкой, образуются обычно в завязях, редко в других частях растений. Споровая масса имеет оливковую, коричне­вую или почти черную окраску (рис. 2.46, б).

Род включает около 80 видов, из них около 10 встречаются в Беларуси. Наиболее распространен вид Т. пшеничная (Т. cari­es, или Т. tritici) — возбудитель твердой головни пшеницы, у которой покоящиеся телиоспоры, прикрепившись к зерновке, попадают в почву, где прорастают в базидию с длинными ните­видными базидиоспорами на вершине. Находясь на базидии, они копулируют между собой. После копуляции из двухъядер- ной клетки развивается дикариотический мицелий, проника­ющий в конус нарастания проростка, затем в цветочную метел­ку (в завязь пестиков), где, поглощая питательные вещества завязи, он разрастается и вскоре распадается на телиоспоры. Вместо зерновки образуется головневый мешочек, заполнен­ный телиоспорами. При раздавливании околоплодника зер­новки вскрывается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-ко- ричневая масса спор с селедочным запахом, за что болезнь еще называют мокрой или вонючей головней. Распространение спор происходит во время обмолота пшеницы.

Родуроцистис (Urocystis) включает грибы, поражающие пре­имущественно стебли и листья питающих растений, на кото­рых образуются узкие, длинные, темные полосы и вздутия. Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Телиоспоры шаро-, эллипсовид­ные или угловатые, с гладкой, реже с бугристой, оболочкой, темноокрашенные, соединенные в спорокучки, состоящие из 2 — 3 и более центральных темно-коричневых спор и перифе­рических полушаровидных дугообразных стерильных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, заполненных воздухом (см. рис. 2.46, в). Прорастает телиоспора мицелием или бази­дией с базидиоспорами на ее верхушке. В цикле развития отме­чено конидиальное спороношение.

Род объединяет 60 видов. В Беларуси отмечено 5 видов, паразитирующих на многочисленных представителях злаков, осок, ситников и др. Наиболее известен У. скрытный (U. occul­ta) — возбудитель стеблевой головни ржи.

Порядок Экзобазвдиальные (Exobasidiales). Все представители порядка плодовых тел не имеют и их базидии формируется и рас­полагаются рыхлым слоем непосредственно на мицелии между клетками эпидермиса пораженных органов растений и выходят пучками через устьица на поверхность в виде белого налета.

Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам на том основании, что отсутствие у них плодовых тел связывали с паразитизмом на растении. Однако ряд важных признаков этих грибов дают основание включить их в класс Устилягино- мицеты в качестве порядка. К таким признакам относятся:

· наличие перегородки гиф с простыми порами, в то время как у холобазидиомицетов подобные перегородки имеют осо­бый сложный тип септ — долипоровую;

· последовательность нуклеотидов 5S рРНК у экзобазиди- альных и головневых грибов во многом схожа, что свидетель­ствует об их филогенетической близости;

· при выращивании на искусственных средах мицелий экзобазидиальных может иметь дрожжеподобный рост, как и у головневых грибов.

Порядок насчитывает 4 рода и около 50 видов, паразити­рующих на цветковых растениях, чаще всего из семейства верес­ковых.

Род экзобазидиум (Exobasidium) включает несколько видов, из которых наиболее широко распространен Э. брусничный (Е. vaccinii), поражающий бруснику, голубику, клюкву и другие

 

виды рода Vaccinium, вызывая у них деформацию и гипертро­фию молодых листьев и стеблей (рис. 2.47).

На поперечном разрезе в ткани пораженных участков хоро­шо виден мицелий гриба, заполняющий межклетники расте­ния. На сплетении мицелия под кутикулой формируются мно­гочисленные параллельно расположенные базидии, впослед­ствии прорывающие кутикулу. На базидиях образуются 2 — 6 тонких веретеновидных базидиоспор, которые образуют бело­ватый налет на пораженных органах растений.

Задания

1. Рассмотреть пораженные головней растения пшеницы и ячменя. Описать внешний вид пораженного растения и изме­нения пораженных органов. Исследовать споровую массу на ощупь, цвет, запах. Определить вид головни.

2. Приготовить препараты из телиоспор возбудителей пыль­ной головни овса, ячменя или пшеницы, твердой головни пше­ницы, пузырчатой головни кукурузы, стеблевой головни ржи (возможны и другие представители). Для этого в каплю 10%-го раствора КОН или воды на предметном стекле нанести препаровальной иглой поочередно небольшое количество спор изучаемых видов головневых грибов, накрыть покровным стек­лом и рассмотреть при малом и большом увеличении микроско­па. Измерить с помощью окулярного микрометра длину и шири­ну спор. На основании данных измерений, строения оболочки, формы и окраски спор определить вид гриба. Зарисовать споры.

3. Провести посев спор твердой головни в каплю воды на предметном стекле, предварительно очертив место для капли восковым карандашом. Предметное стекло с посевом спор установить во влажную камеру (чашку Петри с увлажненной фильтровальной бумагой). Проращивают споры при темпера­туре 16 — 17 °С. На 4 — 7-й день после посева провести учет проросших спор.

Найти на препарате базидии с базидиоспорами. Обратить внимание на Н-образное соединение базидиоспор. Сделать зарисовки с препарата.

Удобным объектом для изучения фрагмобазидий является также возбудитель пузырчатой головни кукурузы. Их готовят следующим образом: споры головни за 2 дня до занятия насы­пают в воду и помещают в термостат с температурой 27 — 30 °С. Обычно через 24 — 40 ч в каплях воды под микроскопом можно обнаружить характерные фрагмобазидии с базидиоспо­рами, развивающимися по одной на каждой клетке базидии.

4. Рассмотреть и зарисовать растения брусники, поражен­ные экзобазидием. Обратить внимание на молодые ветки и листья с характерными опухолями белого или розового цвета.

Изучить на готовом препарате и зарисовать многочислен­ные параллельно расположенные на рыхлом сплетении мице­лия под кутикулой базидии.

Вопросы и задания для самоконтроля

1.Каковы характерные признаки устилягиномицетов?

2. Назовите три основных биологических типа головневых грибов, паразитирующих на злаках.

3. В каких условиях развивается мицелий головневых грибов в гаплоидной и дикариотической фазах?

4. Охарактеризуйте циклы развития возбудителей пыльной головни ячменя и твердой головни пшеницы.

5. Каковы способы заражения растений головней и меры борьбы с ней?

6. Как чередуются три стадии в цикле развития головневых грибов?

7.Какие признаки указывают на близость экзобазидиальных и голов­невых грибов?

Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)

У грибов этого класса базидии вырастают из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. Плодовых тел у них нет, они утрачены по причине паразитического образа жизни. Уреди­ниомицеты делят на 2 порядка — Урединальные (Ржавчинные) и Септобазидиальные.

Порядок Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы — облигатные паразиты высших растений, особенно злаков и бобовых. Развиваясь на пищевых, кормовых, плодово-ягодных и многих других группах полезных растений, эти грибы вызы­вают у них болезнь, получившую название «ржавчина», и часто приводят к значительной потере урожая сельскохозяйствен­ных культур.

Пораженные листья и стебли растений покрываются поду­шечками (пустулами) оранжевого, красно-бурого, коричневого цвета, поэтому болезнь, вызываемую этими грибами, называют ржавчиной. Характерный ржаво-бурый цвет пятен и полос на органах растений обусловлен тем, что в спорах этих грибов содержится пигмент, близкий по химическому строению к каротину. Именно каротин придает спорам и мицелию боль­шинства видов окраску.

Для ржавчинных грибов характерен резко выраженный плеоморфизм, т.е. они имеют различные формы спороноше­ния, которые называются стадиями развития патогена, чере­дующимися в строгой закономерности и последовательности. Цикл всегда заканчивается образованием покоящихся спор — телиоспор, прорастающих фрагмобазидией. Кроме того, среди ржавчинных широко распространена разнохозяинность, те. прохождение всех стадий развития последовательно на двух питающих растениях. Существуют и однохозяинные ржавчин­ники, у которых все стадии развития проходят на одном виде растений.

Мицелий ржавчинных грибов развивается в ткани пита­ющего растения в виде разветвленных гиф с поперечными перегородками, аппрессориями и гаусториями, внедряющими­ся в полость клетки. У большинства видов мицелий поврежда­ет небольшой участок ткани в месте прорастания споры (мест­ный мицелий), а у некоторых его представителей он пронизы­вает все растение (диффузный мицелий).

2.11. ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ АИАМОРФНЫЕ (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ

К этому отделу относятся грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, утратившие в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся толь­ко бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы) или фраг­ментами мицелия. У некоторых дейтеромикот конидиальное спороношение отсутствует, такие виды образуют склероции или существуют в виде стерильного мицелия. Основой для быстро достигаемой дейтеромикотами адаптивной изменчиво­сти служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический (разноядерный) мицелий возникает вследствие воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов (цитоплаз- матических мостиков), через которые осуществляется мигра­ция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии про­исходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала (митотический кроссинговер), в результате чего появляются формы с новыми свойствами. Наличие этих двух процессов обеспечивает их высокую адаптивную изменчивость и приво­дит к значительной гетерогенности нёсовершенных грибов.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидиальной ста­дией (анаморфой) совершенных грибов (аско- и базидиомице­ты). Эти грибы описываются как отдельные виды, имеющие собственное название. При установлении же связи бесполой формы гриба с тем или иным аскомицетом или базидиомице- том название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по телеоморфе.

Способы образования конидиального спороношения у дей­теромикот разнообразны: конидии формируются путем распа­да гиф вегетативного мицелия на отдельные клетки или по типу почкования, но наиболее типичным является образова­ние конидий на конидиеносцах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других — на плотном сплетении гиф —

5. В цикле развития ржавчинных грибов имеются следующие стадии и спороношения: пикнии, или спермогонии с пикниоспо-

 

рами, или спермациями; эции с эциоспорами\урединии с уреди- ниоспорами; теши с телиоспорами; базидии с базидиоспорами (рис. 2.48). Все спороношения закладываются эндофитно, вну­три тканей, под эпидермисом, между эпидермисом и кутику­лой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растения.

Цикл развития разнохозяинного ржавчинного гриба рассмот­рим на примере возбудителя стеблевой ржавчины злаков — Puccinia graminis (см. рис. 2.48). Развитие гриба начинается обычно весной, когда прорастают зимующие на соломе или на

стерне злаков телиоспоры. Каждая телиоспора прорастает во фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Перед прораста­нием телиоспор происходит сначала кариогамия — слияние двух ядер дикариона с образованием диплоидного ядра. Затем следует мейоз. Гаплоидные ядра по одному переходят через стеригмы в каждую клетку базидии, а из них — в формиру­ющиеся базидиоспоры двух половых знаков. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — промежу­точный или эциальный хозяин. На верхней стороне листа бази­диоспоры прорастают в гаплоидный мицелий своего полового знака. Из гаплоидного мицелия развиваются пикнии. Чаще всего они шаро-, кувшиновидной или конической формы, погружены под верхний эпидермис листа растения-хозяина. Если пикнии образуются непосредственно под кутикулой, то они плоские или полушаровидные. Внутри пикний на споро- носцах, радиально расположенных по всей внутренней поверх­ности его оболочки, формируются одноклеточные, шаро- или эллипсовидные пикниоспоры, которые заражать растения не могут, но играют существенную роль в возникновении дика- риотического мицелия, т.е. участвуют в половом процессе. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из «+»- и «-»-пикниев в дикариотичной гифе. Это может произойти в результате копуляции гаплоидных пик- ниоспор противоположных половых знаков или при сраста­нии гиф разных половых знаков. После дикариотизации разви­ваются новые спороношения — эции.

Эции, окруженные чашевидной, цилиндрической, полуша­ровидной или сумкообразной оболочкой (перидием), заклады­ваются с нижней стороны листа на том же мицелии в виде шаровидных или плоских споровместилищ, развившихся из базидиоспоры внутри тканей растения-хозяина. У некоторых видов ржавчинных эции лишены перидия; такой тип эциаль- ного спороношения называется цеомой. У других видов рода перидий заменен венцом булавовидно вздутых парафиз. Эциоспоры образуются всегда цепочками; одноклеточные, обычно с мелкобородавчатой бесцветной оболочкой со светло­окрашенным (оранжевым, оранжево-желтым) содержимым. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Их дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся ветром. На злаках образуются пустулы в виде пятен или полос. Этот налет представляет собой следующий тип спороноше­ния — урединии с уредипиоспорами.

Урединии ржавой окраски возникают в виде плоского спле­тения мицелия, на котором образуются урединиоспоры на коротких ножках. Они всегда одноклеточные, двухъядерные, обычно яйце-, эллипсо- или шаровидной формы. Оболочка уре- диниоспор бесцветная или окрашена в желтоватый или даже в темно-бурый цвет, большей частью шиповатая, густобородавча­тая, редко совершенно гладкая, с 1 — 10 ростковыми порами. Прорастают урединиоспоры в вегетативные гифы, давая за лето несколько генераций. Их называют также летними спора­ми или спорами размножения, а урединиостадию — летней или патогенной стадией ржавчинного гриба.

Телии образуются на том же дикариотическом мицелии в тканях растения-хозяина, что и урединии, имеют такую же форму, но с темной или даже черной окраской. Телиоспоры состоят из одной-двух или нескольких клеток. Они разнообраз­ны по форме, количеству клеток, длине ножки или ее отсут­ствию. Эти признаки — важнейшие систематические признаки ржавчинных грибов. Оболочка телиоспор большей частью коричневая или бурая, гладкая или с более или менее разнооб­разной структурой, обычно с хорошо заметными ростковыми порами. Телиоспоры являются покоящейся стадией ржавчин­ных грибов и биологически соответствуют телиоспорам голов­невых грибов. Поэтому их называют покоящимися спорами, а телиостадию — покоящейся стадией. Однако есть немало видов, у которых телиоспоры могут прорастать вскоре после их обра­зования. У некоторых представителей ржавчинных телиоспо­ры образуются иногда среди урединиоспор в урединиях.

Одни ржавчинные грибы имеют все типы спороношения (полный цикл развития), другие — только некоторые (непол­ный, или сокращенный, цикл развития). Специалисты счита­ют, что неполноцикловые формы ржавчинных произошли от полноцикловых путем редукции отдельных типов спороноше­ния. Например, у пукцинии чешуйной (Puccinia striformis West.) исчезло эциальное спороношение, что связано с развитием патогена почти круглый год на одном питающем растении, т.е. на озимых и многолетних злаках.

Виды, весь цикл развития которых проходит на одном питающем растении, называются однохозяинными. Для их обо­значения используют приставки Eu-Auto (например, Eu-Auto- Puccinia). Виды, у которых гаплоидный мицелий с эциями и пикниями развивается на одном питающем растении, а дика- риотичный мицелий с урединиями и телиями — на другом, называются разнохозяинными и обозначаются приставкой Eu-IIetero-(например, Eu-Hetero-Puccinia). Первые питающие растения называют промежуточными, а вторые — основными.

Неблагоприятные зимние условия ржавчинные грибы пере­носят в виде телиостадии, ряд видов может зимовать в уредо- стадии, а некоторые — в виде мицелия.

Порядок включает более 5000 видов из 140 - 150 родов. В Беларуси отмечено более 220 видов из 20 родов, наиболее распространенными из которых являются пукциния, уроми- цес, гимноспорангиум, мелампсора, фрагмидиум и др.

По современной систематике ржавчинные грибы делят на разное число семейств (до 14), важнейшими из которых явля­ются пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampso- raceae).

Род пукциния (Puccinia) одноименного семейства включает грибы, у которых образуются двухклеточные телиоспоры на ножках. Каждая их клетка имеет по одной поре. Эций с пери­дием.

Известно более 2000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 100 разно- и однохозяинных видов с полным и с неполным циклами развития. Наиболее часто встречаются П. злаковая (P. graminis) — возбудитель стеб­левой или линейной ржавчины злаков, П. скрытая (P. recondi- ta) — возбудитель бурой (листовой) ржавчины ржи и пшеницы, П. корончатая (P. coronata) — возбудитеь корончатой ржавчины овса и др.

Пукциния злаковая поражает более 300 видов культурных растений. Болезнь проявляется обычно на ранних посевах ози­мых или поздних посевах яровых с возникновения на стеблях, листовых влагалищах, колосковых чешуях ржаво-бурых, про­долговатых, линейных, часто слитых между собой, пылящих подушечек — урединий. К концу вегетации на тех же органах образуются телиоспоровые подушечки в виде продольных, почти черных полосок.

Болезнь приводит к полеганию посевов, «истеканию» зерна и потерям 60 — 70% урожая.

Родуромицес (Uromyces) семейства пукциниевых объединяет виды с одноклеточными телиоспорами на бесцветной корот­кой ножке (рис. 2.49, а). Телиоспоры округлые, эллипсо- и яйцевидные или угловатые, иногда зауженные на вершине, со светло-бурой или коричневой, гладкой, бородавчатой или поло­сатой оболочкой и одной ростковой порой. Эций с перидием.

 

Среди видов этого рода встречаются одно- и разнохозяинные паразиты с полным и неполным циклом развития. Поражают преимущественно бобовые, а также сложноцветные, молочай­ные, лилейные, злаки и др.

Род включает около 500 видов, из них примерно 40 видов встречаются в Беларуси. Наиболее известны У. гороха (U. pisi), У. свеклы (U. betae), У. клевера (U. trifolii), У. мышиного горош­ка (U. viciae-craccae), У. люпина (U. lupinicola), У. щавеля (U. rumicis), У. неравновысокий (U. inaquialtus) и др.

Род фрагмидиум (Phragmidium) семейства фрагмидиевых характеризуется наличием многоклеточных телиоспор (6 — 8 клеток) с бесцветным или слабоокрашенным сосочком или шипиком на вершине, на длинной булавовидной или цилин­дрической ножке (рис. 2.49, б). Клетки расположены в ряд одна над другой и приплюснуты в вертикальном направлении. Их оболочка толстая, слоистая. Ее внешний вид тонкий, почти бесцветный, а внутренний — толстый, бородавчатый или глад­кий, от желтоватого до черно-бурого цвета. Эциальное споро­ношение без перидия, т.е. цеома, имеет парафизы. Представи­тели рода — однохозяинные паразиты с полным циклом разви­тия. Вызывают ржавчину растений семейства розоцветных. Известно более 70 видов, распространенных преимуще­ственно в умеренном поясе Северного полушария. В Беларуси встречается около 10 видов, из которых наиболее известны Ф. малиновый (Ph. rubi-idaei), Ф. остроконечный (Ph. тисго- natum), Ф. костяниковый (Ph. rubi-saxatilis) и др.

Род мелампсора (Melampsora) принадлежит к семейству мелампсоровых. Он объединяет виды с сидячими (без ножек), сросшимися боковыми стенками в тесные группы телиоспора- ми (рис. 2.49, в), образующими над эпидермисом плотные корочки. Телиоспоры одноклеточные, призматические, на кон­цах закругленные, с бурой тонкой оболочкой. Эции без пери­дия и парафиз. Полный цикл развития проходит на одном (однохозяинные) или на разных (разнохозяинные) растениях.

Известно более 80 видов. В Беларуси — 20. Из них наиболее распространены М. льновая (М. lini), М. луково-тополевая (М. allii-populina), М. хвойная (М. pinitorqua).

Род кронарциум (Cronartium) семейства Cronartiaceae включа- « ет разнохозяинные грибы с одноклеточными телиоспорами, сросшимися основаниями и боковыми стенками в общую колонку или столбик, вертикально выступающих на поражен­ных листьях (рис. 2.49, г). Колонки обычно цилиндрические, немного согнутые, оранжево-желтые, впоследствии буреют. Прорастают телиоспоры в августе-сентябре. Эции с перидием. Представители этого рода паразитируют на хвойных породах и ягодных культурах разных сортов.

Известно около 20 видов, из них 2 в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. смородиновый (С. ribicola) — возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника, пузырчатой ржавчины кедра и К. повислый (С. flaccidum) — возбудитель смоляного рака сосны.

Задания

4. Рассмотреть и описать внешний вид пораженной ржи и пшеницы возбудителем линейной, или стеблевой, ржавчины. Обратить внимание на размер пустул, их окраску, наличие хло- ротичной ткани и расположение. Сделать их зарисовки.

5. Изучить внешний характер поражения ржавчиной листьев барбариса, на которых развиваются пикнии и эции возбудителя линейной ржавчины злаков. Под бинокулярным микроскопом рассмотреть листья с желтовато-оранжевыми пустулами. Обратить внимание на то, что каждая пустула

Известно более 70 видов, распространенных преимуще­ственно в умеренном поясе Северного полушария. В Беларуси встречается около 10 видов, из которых наиболее известны Ф. малиновый (Ph. rubi-idaei), Ф. остроконечный (Ph. тисго- natum), Ф. костяниковый (Ph. rubi-saxatilis) и др.

Род мелампсора (Melampsora) принадлежит к семейству мелампсоровых. Он объединяет виды с сидячими (без ножек), сросшимися боковыми стенками в тесные группы телиоспора- ми (рис. 2.49, в), образующими над эпидермисом плотные корочки. Телиоспоры одноклеточные, призматические, на кон­цах закругленные, с бурой тонкой оболочкой. Эции без пери­дия и парафиз. Полный цикл развития проходит на одном (однохозяинные) или на разных (разнохозяинные) растениях.

Известно более 80 видов. В Беларуси — 20. Из них наиболее распространены М. льновая (М. lini), М. луково-тополевая (М. allii-populina), М. хвойная (М. pinitorqua).

Род кронарциум (Cronartium) семейства Cronartiaceae включа- « ет разнохозяинные грибы с одноклеточными телиоспорами, сросшимися основаниями и боковыми стенками в общую колонку или столбик, вертикально выступающих на поражен­ных листьях (рис. 2.49, г). Колонки обычно цилиндрические, немного согнутые, оранжево-желтые, впоследствии буреют. Прорастают телиоспоры в августе-сентябре. Эции с перидием. Представители этого рода паразитируют на хвойных породах и ягодных культурах разных сортов.

Известно около 20 видов, из них 2 в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. смородиновый (С. ribicola) — возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника, пузырчатой ржавчины кедра и К. повислый (С. flaccidum) — возбудитель смоляного рака сосны.

Задания

1. Рассмотреть и описать внешний вид пораженной ржи и пшеницы возбудителем линейной, или стеблевой, ржавчины. Обратить внимание на размер пустул, их окраску, наличие хло- ротичной ткани и расположение. Сделать их зарисовки.

2. Изучить внешний характер поражения ржавчиной листьев барбариса, на которых развиваются пикнии и эции возбудителя линейной ржавчины злаков. Под бинокулярным микроскопом рассмотреть листья с желтовато-оранжевыми пустулами. Обратить внимание на то, что каждая пустула содержит множество эциев, имеющих вид урночек или корзи­ночек с отвернутыми краями и массой эциоспор внутри.

Приготовить препарат эциостадии линейной ржавчины на барбарисе. Для этого кусочек пораженного листа барбариса зажать между кусочками бузины, сделать несколько тонких срезов, поместить их в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать пикнии, расположенные в палисадной ткани, и эции с цепочками эциоспор, хорошо заметными с нижней сто­роны листа.

3. Приготовить препараты и рассмотреть в микроскоп уреди- нио- и телиоспоры возбудителя линейной ржавчины. Для этого с помощью препаровальной иглы или лезвия, слегка смоченных водой, соскоблить с листа злака ржавчинные подушечки, поме­стить их в каплю воды на предметном стекле и рассмотреть пре­парат при большом увеличении микроскопа. Зарисовать уреди- нио- и телиоспоры, показав различие в их строении и окраске.

4. Приготовить препараты телиоспор уромицеса и фрагми- диума. Изучить особенности их строения, формы, размеров и окраски. Сделать их зарисовки.

5. Описать и зарисовать внешние признаки ржавчины льна, пораженного грибом Melampsora lini.

Сделать поперечный срез через пустулу, рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение мелампсоры в телиостадии.

6. Рассмотреть на готовом препарате и зарисовать строение колонки телиоспор с базидиями и базидиоспорами кронарциума.

Вопросы и задания для самоконтроля






Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 205; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2022 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.091 сек.