Назовите характерные особенности сумчатых грибов.

Как происходит развитие сумок и аскогенных гиф у аскомицетов?

Какие преимущества аскомицетам дает образование аскогенных гиф?

Какие типы полового процесса характерны для сумчатых грибов? Как происходит рассеивание аскоспор и как это отражается на строении сумок и плодовых тел?

Какие типы плодовых тел известны у аскомицетов?

Какова смена ядерных фаз в цикле развития сумчатых грибов?

Чем различаются между собой прототуникатные и эутуникатные сумки?

Чем отличается настоящее плодовое тело от аскостромы?

Каков принцип деления отдела Аскомикота на классы, а классов на порядки?

10. Назовите характерные особенности археаскомицетов и голосумча­тых грибов.

11. Каким путем возникает сумка у первичносумчатых и в чем отли­чие ее происхождения от происхождения сумки других аскомицетов?

12. Какие типы онтогенеза установлены для различных представите­лей сахаромицетов?

Как происходит развитие сумки у культурных дрожжей?

14. Каково распространение голосумчатых в природе и их практиче­ское значение?

15. Каковы особенности строения, цикла развития и систематическо­го положения тафринальных грибов? Каково их практическое значение?

Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые

К эуаскомицетам относится подавляющее большинство сумчатых грибов. Сумки образуются из аскогенных гиф вну­три или на поверхности плодовых тел. Они бывают прототуни- катными и эутуникатными. Плодовые тела трех типов: клей- стотеции, перитеции и апотеции.

Значительному количеству видов свойственно конидиаль- ное спороношение, а у патогенных видов оно преобладает над сумчатым.

Класс содержит 3 группы порядков: Плектомицеты, Пирено- мицеты и Дискомицеты. Классификация эуаскомицетов осно­вывается на типах плодовых тел и способах расположения в них сумок.

Плсктомицет ы

Плодовые тела - клейстотеции обычно шаровидной формы, внутри которых округлые сумки располагаются беспо­рядочно среди бесплодных клеток. Сумки у них прототуникат­ные, с тонкой, быстроразрушающейся оболочкой. Освобожде­ние аскоспор пассивное. Типичный для этой группы поря­док — Эвроциальные.

Порядок Эвроциальные (Euroliales). К порядку относятся эуаскомицеты с округлыми, мелкими (не более 1 — 2 мм в диа­метре) клейстотепиями с беспорядочно расположенными про- тотуникатными сумками непосредственно на мицелии. У не­многих видов клейстотеции развиваются в стромах, напоми­нающих склероции. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаро-, эллипсо- или линзовидные.

В жизненном цикле этой группы грибов существенное место занимает гаплоидная конидиальная (бесполая) стадия развития, которая обычно преобладает в жизненном цикле эвроциальных грибов. Сумчатая стадия — клейстотеций — образуется реже, а у части видов она не обнаружена, и тогда такие виды относятся к формальной группе дейтеромикот (Deuteromycota). Другими словами, конидиальные стадии — анаморфы — многих сумчатых грибов имеют собственные на­звания и относятся к группе анаморфных грибов, а их сумча­тые стадии к соответствующим группам аскомикота.

К порядку Эвроциальные относится несколько сотен видов, распространенных по всему земному шару. Большин­ство из них сапротрофы на растительных и животных субстра­тах, на которых они образуют плесени. Некоторые виды за сравнительно короткий срок могут вызвать разрушение тка­ней, кожи, ускорить процессы коррозии металлов, повредить оптику и т.д. Известны паразиты растений, животных и челове­ка, нередко вызывающие у последних тяжелые заболева­ния — дерматомикозы и глубокие микозы. Многие эвроциевые используются для промышленного получения из них антибио­тиков, ферментов, органических кислот.

Среди представителей этого порядка наибольшее практиче­ское значение имеют виды формальных родов пенициллиум и аспергиллус.

У родов пенициллиум (Penicillium) и испергилгус (Aspergillus)

многоклеточный, разветвленный, бесцветный или слабоокра- шенный мицелий развивается внутри или на поверхности суб­страта в виде пушка. Порошистый налет этих плесеней образо­ван их конидиальным спороношением, имеющим характер­ную форму у каждого из родов. Сумчатые стадии обнаружены у сравнительно небольшого количества видов.

У представителей рода пенициллиум, к которому относят­ся конидиальные стадии трех родов эвроциальных — эупени- циллиума (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамиге-

pa (Hamigera), конидиеносец многоклеточный, разветвленный на конце в виде кисточки, с чем связано название «кистевик» (рис. 2.23, в). Их строение разнообразно: кисточки имеют одну мутовку фиалид на вершине конидиеносца или они двухъярус­ные и состоят из метул и расположенных на них фиалид. Такие кисточки бывают как симметричными, так и асимме­тричными. Конидии одноклеточные, эллипсовидные, цилин­дрические, шаро- или грушевидные, разной окраски.

У аспергиллуса (рис. 2.23, а) конидиеносец одноклеточный или с поперечными перегородками, шаро- или булавовидно вздутый на вершине. На поверхности вздутия расположены короткие фиалиды с цепочками отделяемых конидий (фиало- конидий). У некоторых аспергиллов фиалиды находятся не на самом вздутии, а на специальных клетках — профиалидах.

Отдельные представители имеют сумчатую стадию споро­ношения. Плодовые тела (клейстотеции) шаровидные, тонко­стенные, светлоокрашенные. Сумки округлые и эллипсовид­ные. Аскоспоры более или менее дисковидные. Грибы обитают преимущественно в верхних горизонтах почвы или встречают­ся в виде плесеней зеленого, сизого, голубого цвета, реже дру­гих цветов, на продуктах растительного происхождения (плоды цитрусовых, томатная паста, настой чая), изделиях из кожи, обоях и т.д.

Виды аспергиллуса и пенициллиума широко используются в микробиологической промышленности для получения орга­нических кислот (лимонная, щавелевая, фумаровая), витами­нов (биотин, тиамин, рибофлавин), ферментов (амилаза, про- теиназа, липаза, пектиназа, целлюлаза и др.). Огромное значе­ние имеют виды П. отмеченный (P. notatum) и П. золотистый (P. chrysogenum), являющиеся продуцентами одного из основ­ных антибиотиков — пенициллина.

Наиболее известными представителями рода пеницилли­ум, кроме указанных выше, являются П. камамбер (Р. сатат- berti) и П. рокфор (P. roqueforti), применяемые в производстве сыров.

Из представителей рода аспергиллус чаще других встреча­ются А. черный (A. niger), А. желтый (A.flavus), А. дымчатый (A. fumigatus), А. разноцветный (A. versicolor) и др.

Задания

1. Рассмотреть общий вид плесени (на хлебе, томатной пасте или другом субстрате), образованной несовершенными стадиями грибов пенициллиум и аспергиллус. Для ознакомле­ния со строением конидиеносцев и конидий приготовить пре­парат: препаровальной иглой провести легкий штрих по поверхности субстрата из центра колоний грибов к перифе­рии, чтобы подцепить на иглу небольшое количество кони­диеносцев. Другой препаровальной иглой взятый материал осторожно снять в каплю ледяной уксусной кислоты на пред­метном стекле, накрыть покровным стеклом и рассмотреть сначала при малом, потом при большом увеличении микроско­па. Для того чтобы масса конидий не мешала рассмотрению строения конидиеносцев, рекомендуется удалить их путем про­пускания под покровное стекло тока ледяной уксусной кисло­ты. Кислоту добавляют пипеткой по каплям под стекло и одновременно оттягивают избыток с противоположной сторо­ны стекла кусочком фильтровальной бумаги. Такого же резуль­тата можно достичь путем наклона предметного стекла.

2. Зарисовать внешний вид конидиеносцев и конидий пени­циллиума и аспергиллуса. На рисунке обозначить септирован- ный мицелий, конидиеносцы, фиалиды, конидии.

3. Рассмотреть на субстрате (лучше в культуре) плодовые тела аспергиллуса. Приготовить препарат. Перенести препаро­вальной иглой несколько клейстотециев в каплю 5 — 10%-го

4. раствора КОН и рассмотреть сначала при малом, затем при большом увеличении микроскопа. При осторожном надавли­вании на покровное стекло клейстотеции разрушаются и осво­бождают сумки со спорами. Зарисовать клейстотеции, сумки, аскоспоры.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные особенности эуаскомицетов и принцип их классификации?

2. Каким способом размножаются эвроциальные грибы?

3. Каковы особенности строения мицелия и органов бесполого раз­множения пенициллиума и аспергиллуса?

4. В чем заключается роль пенициллиума и аспергиллуса в природе и жизни человека?

Пиреномицет ы

К пиреномицетам относятся грибы, у которых плодовые тела представлены в виде перитециев, реже клейстотециев. Сумки унитуникатные, располагаются пучком или слоем. Рас­сеивание аскоспор всегда активное. Перитеции развиваются на мицелии одиночно либо погружены в строму. Стромы обес­печивают сумкам лучшее питание и защиту от неблагоприят­ных условий. Для пиреномицетов характерны разнообразные по морфологии конидиальные спороношения.

Пиреномицеты включают несколько порядков, важнейши­ми из которых являются Настоящие мучнисторосяные, или Эризифальные, Микроаскальные, Сордариальные, Ксиляриаль- ные, Гипокреальные и Клавиципитальные.

Порядок Настоящие мучнисторосяные, или Эризифальные(Erysiphales). Мучнисторосяные грибы — высокоспециализиро­ванные облигатные паразиты высших растений, вызывающие болезнь, называемую мучнистой росой.

Мицелий белый или серый, позднее часто темнеющий, многоклеточный, с одним или несколькими ядрами, поверх­ностный, прикрепляющийся к субстрату с помощью аппрессо- рий, от которых отрастают гифы, проникающие с помощью гаусторий в ткани растения. У грибов из рода филлактиния (Phyllactinia) мицелий полуэндофитный. Основная его масса развивается на поверхности субстрата и одновременно отдель­ные ветви проникают через устьица в ткани листа. У грибов из

рода левейллула (Leveillula) вначале образуется исключитель­но эндофитный мицелий, глубоко проникающий внутрь тка­ней питающего растения и распространяющийся по межклет­никам. Впоследствии такой эндофитный мицелий выходит через устьица на поверхность субстрата, где развивается обиль­ное конидиальное спороношение.

В конце вегетации на тех же растениях у мучнисторосяных в результате полового процесса развиваются шаровидные, белые, потом коричневые клейстотеции с различными наруж­ными выростами или придатками (рис. 2.24). Придатки удер­живают на мицелии незрелые плодовые тела, а после созрева­ния способствуют их соединению в рыхлые комки, легко пере­носимые ветром. Мучнисторосяные грибы классифицируются по форме придатков, а также по числу сумок в клейстотециях. Сумки бывают по одной или в виде пучков, шаро- или эллипсо­видные, без выводного отверстия и ггарафиз, с 2 — 8 аскоспора- ми. За счет повышения осмотического давления клейстотеций разрывается, сумки растрескиваются и споры выбрасываются из них на некоторое расстояние. Таким образом, в жизненном цикле этих грибов имеются две стадии — конидиальная (бес­полая, или анаморфная) и половая (сумчатая, или телео- морфная).

Мучнисторосяные грибы распространены повсеместно. Они зарегистрированы более чем на 10 ООО видах растений-хо- зяев.

Род сферотека (Sphaerotheca) включает грибы, у которых клейстотеции с простыми, извилистыми придатками содержат одну шаровидную, коричневую, 2 — 8-споровую сумку (см. рис. 2.24, д). Мицелий экзофитный, паутинистый или плотный, от светлосерого до бурого цвета.

Известно 20 видов (в Беларуси 15), распространенных пре­имущественно в странах с умеренным климатом. Все виды являются паразитами культурных и дикорастущих растений.

Сферотека крыжовниковая (Sph. morsuvae) — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Болезнь встреча­ется на его листьях, ягодах и молодых побегах; иногда поража­ются красная и черная смородина. Сферотека пятнистая (Sph. macularis) поражает растения из рода хмель (Hamulus), С. бурая (Sph. fuliginea) — из рода Veronica, С. плотновойлочная (Sph. pannosa) паразитирует на розах.

Род микросфера (Microsphaera) включает грибы, у которых клейстотеции имеют разветвленные на концах бесцветные придатки, отходящие от клейстотеция по экватору и не пере­плетающиеся ни с мицелием, ни между собой (см. рис. 2.24, г). Многочисленные сумки содержат по 2 — 8-яйцевидных или эллипсовидных аскоспор.

Известно несколько десятков видов, в Беларуси их 18. Все они паразитируют преимущественно на деревьях и кустарни­ках: М. дубовая (М. alphitoides) - на дубе, М. изящная (М. огпа- ta) — на березе.

Род унцинула (Uncinula) характерен тем, что его клейстоте­ции образуют многочисленные, жесткие, прямые или извилис­тые, на концах простые и крючкообразно или спиралевидно загнутые придатки. Они опоясывают плодовое тело или распо­

ложены на его вершине (см. рис. 2.24, ж). Сумки многочислен­ные, яйцевидные, с 2 — 8-эллипсовидными спорами.

Известно около 60 видов, в том числе в Беларуси отмече­но 3. Встречаются виды унцинулы только на древесных и кустарниковых породах, особенно часто на листьях ив и топо­лей. Наиболее распространены У. виноградная (U. necator), У. крючковатая (U. adunca) и др.

Рид филлактиния (Phyllaclinia) включает виды, у которых клейстотеции на верхушке имеют короткие, мягкие, покрытые слизью придатки и опоясаны длинными, заостренными на концах и вздутыми у основания твердыми придатками (см. рис. 2.24, в). Сумки многочисленные, 2 — 4-споровые.

Род включает более 20 видов, из них 2 вида встречается в Беларуси. Наиболее распространен вид Ф. крапчатая {Ph. gut­tata), поражающий ольху, березу, лещину и шелковицу.

Порядок Сордариальные (Sordariales). Для порядка Сорда- риальные характерны мелкие, диаметром до 2 мм, перитеции, с хорошо развитым многослойным темным перидием, часто покрытым волосками или щетинками. Перитеции округлые или грушевидные, с полостью внутри и отверстием на верши­не, находятся на поверхности или слегка погружены в субстрат. В перитециях плотным слоем на дне полости располагаются цилиндрические или булавовидные сумки. Аскоспоры одно- и многоклеточные, с поперечными и продольными перегородка­ми, различной окраски, иногда с придатками или покрыты слизистой оболочкой. В цикле развития некоторых сордари- альных отмечена конидиальная стадия спороношения.

Большинство сордариальных грибов являются сапротрофа- ми. Некоторые паразитируют на высших растениях, вызывая такие болезни, как корневая гниль виноградной лозы, плодо­вых деревьев, белая гниль шелковицы и др.

Род сордария (Sordaria) включает грибы, у которых перите­ции имеют кувшиновидную форму с отверстием на вершине, с тонким пленчатым перидием бурого или почти черного цвета. Сумки цилиндрические, 4 — 8-споровые, располагаются в пери­теции веерообразно. Аскоспоры одноклеточные, эллипсовид­ные, темноокрашенные, часто со слизистой оберткой (рис. 2.25).

Известно около 10 видов, из которых наиболее распростра­ненным является сордария навозная (S. ftmicola). Сапротроф на почве, экскрементах животных и растительных остатках. Сордария представляет собой очень удобный объект для гене­тических исследований в лабораторных условиях.

Порядок Спорыньевые, или Клавиципитальные (Ctavicipitales). Спорыньевые грибы имеют хорошо развитые массивные стро- мы, в образовании которых принимают участие только гифы гриба. Разнообразные по форме, окраске и размерам (от 1 — 2 мм до 10 и даже 30 см) стромы развиваются обычно непо­средственно на субстрате из мицелия, склероциев или из муми­фицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина. Лишь у немногих представителей этого порядка строма разви­та слабо или вообще отсутствует.

Перитеции спорыньевых с тонким мягким или мясистым перидием, белые, реже темноокрашенные. Они погружены в ткань стромы и выступают на поверхности только верхней частью. Сумки длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры нитевидные, с многочислен­ными поперечными перегородками, после освобождения из сумки могут распадаться на отдельные клетки, способные к прорастанию. Споры располагаются в сумке параллельным пучком и по мере их созревания выбрасываются поочередно через пору. У многих спорыньевых отмечена конидиальная стадия спороношения.

Большинство видов — паразиты цветковых растений, гри­бов и членистоногих; немногие обитают как сапротрофы на почве или древесине. Наибольший интерес представляют роды спорынья и эпихлоё.

Род спорынья, или клавицепс (Claviceps), образует мясистую головчатую пурпурно-фиолетовую строму на ножке, выраста­ющую из склероция после его перезимовки (рис 2.26). Род содержит около 30 видов, паразитирующих на многочислен­ных злаках.

Наиболее распространенный вид спорынья пурпурная (С. purpurea), паразитирующий на сотнях видах культурных и дикорастущих злаков, но преимущественно на ржи. Заражение спорыньей происходит во время цветения злаков. Аскоспоры, попадая на рыльце пестика, прорастают, и их мицелий внедря­ется в завязь. Вскоре здесь развивается конидиальное спороно­шение. Образование конидий сопряжено с выделением сахари­

стой жидкости — медвяной росы, привлекающей насе­комых, которые переносят конидии на другие растения и заражают их. К моменту созревания зерна в колосе на месте пораженной завязи мицелий уплотняется и пре­вращается в склероции, которые зимуют в почве или в зернохранилище, а весной прорастают головчатыми стромами. По периферии головок стром образуются перитеции с сумками и аскоспорами. Разбрасыва­ние аскоспор активное.

Практическое значение спорыньи определяется ток­сическим действием алка­лоидов, содержащихся в склероциях. Склероции, попавшие после размола в муку, могут вызвать тяжелые отравления (токсикозы) у людей, проявляющиеся в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме («антонов огонь»), В настоящее время случаи отравления людей крайне редки. Алкалоиды споры­ньи широко применяют в медицине для лечения сердечносо­судистых и нервных заболеваний, в акушерстве и гинекологии.

Род эпихлоё (Epichloe). Типичным представителем рода является Э. рогозовидная (Е. typhina) — возбудитель чехловид­ной болезни злаков. Мицелий ее распространяется диффузно по межклетникам стебля, образуя на его поверхности сначала белую, а затем желто-оранжевую или бурую строму, которая наподобие чехла охватывает верхнее междоузлие злака вместе с прилегающим к нему листовым влагалищем. Отсюда и назва­ние заболевания. На поверхности стромы образуются мелкие одноклеточные конидии. Позже на строме развиваются много­численные перитеции, погруженные в строму (рис. 2.27).

Этот гриб особенно часто встречается на еже сборной, полевице, овсянице, мятликах и других многолетних злаках.

Задания

1. Рассмотреть внешний вид побегов и ягод крыжовника, пораженного сферотекой. Для приготовления препарата пре­паровальной иглой снять небольшое количество мицелия и поместить в каплю воды на предметном стекле. При малом уве­личении микроскопа изучить и зарисовать строение мицелия и клейстотециев с придатками, похожими на гифы мицелия. Затем, надавливая тупым концом иглы на покровное стекло препарата, добиться разрушения плодового тела и выхода из него сумки с аскоспорами. При большом увеличении изучить и зарисовать данную сумку.

2.Рассмотреть пораженные мучнистой росой листья моло­дых дубков, собранных в августе-сентябре, под бинокулярным микроскопом. Обратить внимание на расположение клейстоте­циев микросферы.

Приготовить препарат, соскоблив клейстотеции с верхней стороны листа в каплю воды. Рассмотреть и зарисовать клей­стотеции с вильчато-разветвленными (наподобие оленьих рогов) бесцветными придатками. Раздавить клейстотеции и рассмотреть многочисленные сумки с яйце- или эллипсовид­ными аскоспорами.

3. Рассмотреть многочисленные придатки, расположенные по экватору клейстотеция унцинулы. Раздавливая плодовое тело, можно заметить в нем несколько эллипсовидных сумок с аскоспорами. Изучить и зарисовать клейстотеции с придатка­ми, сумки и аскоспоры. Для изучения унцинулы препарат готовится таким же образом, как и для предыдущих объектов.

4.Препарат филлактинии готовится так же, как и для преды­дущих объектов. Изучить и зарисовать клейстотеции, снаб­женные придатками двух типов, при малом и большом увели­чении микроскопа. Внутри плодового тела отметить несколько сумок.

5.Приготовить препараты сордарии. Для этого препаро­вальной иглой перенести заметные невооруженным глазом плодовые тела из живой культуры сордарии в каплю воды и при малом увеличении микроскопа рассмотреть общий вид перитеция. Затем осторожным надавливанием тупым концом препаровальной иглы на покровное стекло разрушить плодо­ вое тело, через разрыв оболочки которого выходит пучок цилиндрических сумок. При большом увеличении микроскопа рассмотреть удлиненные сумки с 8 темными овальными спора­ми. Зарисовать перитеции и сумки со спорами.

6.Изучить внешние признаки заболевания спорыньи зла­ков. На постоянном препарате изучить и зарисовать продоль­ный разрез через головку стромы, обратив внимание на то, что по периферии стромы расположены эллипсовидные перите­ции с сумками. Изобразить схему цикла развития спорыньи.

7. Изучить внешний вид побегов злаков, пораженных эпи- хлоё. Обратить внимание на расположение стромы на стебле, которая окружает его в виде чехла.

На готовых препаратах рассмотреть строму с погруженны­ми в нее грушевидными перитециями. При большом увеличе­нии микроскопа видны сумки с 8 нитевидными спорами. Зари­совать внешний вид пораженного растения, разрез стромы с погруженными в нее перитециями.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные признаки грибов группы порядков Пиреноми- цеты?

2. Какая связь между строением тел эуроциальных и эризифальных со способами рассеивания из них аскоспор?

3. Чем отличаются мучнисторосяные грибы от пероноспоровых (лож- номучнисторосяных)?

4. Как происходит размножение и перезимовка мучнисторосяных грибов? Каково их практическое значение?

5. Каков цикл развития и практическое значение спорыньи?

6. Что такое строма у грибов и каково ее биологическое значение?

Дискомицеты

Дискомицеты включают грибы с открытыми плодовыми телами — апотециями в форме блюдца, чаши, шпателя или диска размером от 1 мм до 10 см. Гимений, состоящий из сумок и парафиз, развивается открыто на поверхности плодо­вого тела. Парафизы выполняют защитную функцию. Сумки отличаются способностью к активному выбрасыванию спор.

По способу вскрывания сумки дискомицетов делят на две группы: оперкулятные и иноперкулятные. Оперкулятные сумки вскрываются крышечкой, а иноперкулятные - щелью и разрывом на вершине.

В основу филогении дискомицетов как наиболее совершен­ной группы класса плодосумчатых положен признак количе­ства ядер в клетках.

Иноперкулятные дискомицеты характеризуются мелкими апотециями, слабо дифференцированными аскоспорами (с простой оболочкой) и сумками без крышечки. Большинство иноперкулятных дискомицетов имеют одноядерные клетки (мицелий, аскоспоры, клетки апотеция) и рассматриваются как примитивные.

Оперкулятные дискомицеты имеют крупные апотеции, часто хорошо дифференцированные, их аскоспоры с двойной оболочкой; клетки в основном многоядерные. Эти грибы рас­сматриваются как эволюционно продвинутые формы. Кроме того, в онтогенезе их апотециев прослеживаются переходные ступени от перитециев к типичным изначально открытым апо- тециям.

В своем составе дискомицеты имеют несколько порядков и более 3000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 40 видов. Большинство из них сапротрофы. Известны также паразитические формы.

Порядок Ритизмальные (Rhytismales). У ритизмальных апо­теции длительное время имеют вид замкнутого вместилища плоской формы, округлые (реже удлиненные), остающиеся закрытыми до полного созревания. Их гимений состоит из широкого слоя палисадно расположенных сумок и парафиз, отходящих вертикально от широкого основания плодового тела. Раскрываются после разрыва оболочки щелью или не­сколькими лопастями, расходящимися от центра. Апотеции развиваются на строме или без нее, погружены в ткань суб­страта, одиночные или образующиеся группами на склеро- циальной плоской строме, темные или черные, кожистой или более плотной консистенции. Сумки цилиндрические, булаво- или грушевидные, 8-споровые. Споры бесцветные, эллипсовид­ные или удлиненные, одноклеточные; или с несколькими попе­речными перегородками. Парафизы нитевидные, простые, часто на концах утолщенные или слегка загнутые, реже с попе­речными перегородками, иногда слабоветвящиеся, буроватые.

Порядок включает более 10 родов и несколько сотен видов, распространенных в Евразии, Северной Америке, Австралии. В Беларуси известно около 20 видов преимущественно из родов ритизма, фацидиум, коккомицес, лофодермиум. Боль­шинство ритизмальных — сапротрофы на растительном опаде,

засохших ветвях и листьях высших растений. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и явля­ются причиной их отмирания, часто приводящей к массовой гибели молодых растений в питомниках и лесу.

У видов рода ритизма (Rhytisma) апотеции линейные, реже округлые, групповые или одиночные на черной строме. Сумки булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия гриба из рода меласмия (Melasmia).

В Беларуси отмечены Р. кленовая (R. acerinum), Р. ивовая (R. salicinum), Р. крапивная (R. urticae), Р. подбеловая (/?. andromeda). Среди них встречаются сапротрофы и парази­ты преимущественно древесных растений.

Наиболее известный вид - R. acerinum вызывает черную пятнистость листьев клена. Спора прорастает в мицелиальный росток, который через устьице проникает в ткани листа. На листе образуются желтые пятна (рис. 2.28, а,б,в). Затем мице­лий темнеет и на его плотном сплетении образуются кони­диеносцы с конидиями (стадия Melasmia acerina Lev.). Предпо­лагают, что конидии выполняют роль спермаций.

Во второй половине лета конидии исчезают, мицелий уплотняется, стромы чернеют и превращаются в склероций. После зимовки в стромах образуются удлиненные, прямые или изогнутые апотеции, где формируются булавовидные сумки с нитевидными аскоспорами, которые и заражают листья.

Родлофодермиум (Lophodermium) объединяет грибы с погру­женными в ткань растения апотециями, линейными или удли­ненными, раскрывающимися при созревании широкой про­дольной щелью и отделенные друг от друга черточками (см. рис. 2.28, г, д). В зрелых апотециях образуется слой булавовид­ных сумок, разделенных нитевидными парафизами и содержа­щих длинные нитевидные споры.

Известно более 10 видов, из которых наибольшее значение имеет JI. сосновый (L. seditiosum), являющийся возбудителем широко распространенной в лесных питомниках болезни шютте (опадение хвои).

У грибов рода фацидиум (Phacidium) (рис. 2.29) апотеции округлые, многоугольные, реже треугольные или удлиненные, мелкие, темные, раскрывающиеся лопастями, обнажающими выпуклый, затем более плоский диск. Апо­теции образуются под эпидермисом хвои.

Сумки булавовидные, цилиндрические, 8-споровые. Аскоспоры одноклеточные, нитевидные или расширяющиеся кверху. К концу созревания они имеют несколько поперечных перегородок.

Род включает более 10 видов, широко распространенных в Европе и Америке. В Беларуси отмечено несколько видов, из которых наиболее известен Ф. инфекцион­ный (Ph. infestans), вызывающий болезнь сеянцев и молодняка сосны под названи­ем фацидиоза или снежного шютте.

Порядок Леоциальные (Leotiales),или Гелоциальные (Helotiales). К данному поряд­ку принадлежат грибы с очень мелкими (от 0,02 мм до 2 — 3 см высоты или диаметра) апотециями, .бокало- или блюдцевидной формы, иногда на ножке. Сумки открыва­ются щелью или порой. Аскоспоры много- Рис. 2.29. Phacidium клеточные, с гладкой оболочкой, часто infestans. Апотеции на окрашенные. У некоторых представителей хвое сосны имеется конидиальное спороношение.

Известно около 250 видов из 60 родов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 120 видов и 40 родов. Гелоциальные — преимущественно сапротрофы на опавших листьях. Некоторые вызывают болезни растений.

Род склеротиния (Sclerotinia) (рис. 2.30) объединяет грибы с белым многоклеточным мицелием, на котором образуются многочисленные шаровидные или продолговатые темные склероции диаметром 0,5 - 4 см. Из них в благоприятных усло­виях развиваются апотеции. Апотеции вначале закрытые, потом чашевидные, на ножке, буроватые или желтоватые. Сумки цилиндрические или булавовидные, 8-споровые. Кони­диальное спороношение отсутствует.

Виды склеротинии распространены преимущественно в странах с умеренным климатом. Они являются паразитами многих травянистых растений и различных сельскохозяйствен­ных культур. В Беларуси известны С. склероцийная (S. sclerotio­rum) — возбудитель белой гнили многих культур (томаты, под­солнечник, лен, огурцы, фасоль и особенно морковь) и С. кле­верная (S. trifoliorum) - возбудитель рака клевера.

У грибов рода монилиния (Monilinia) апотеции сначала за­крытые, затем чашевидные, на ножках, буроватые, сероватые или желтоватые, развиваются весной на склероциевидных стромах округлой формы, которые закладываются в плодах или на листьях растений. Сумки цилиндрические. Аскоспоры одноклеточные, эллипсовидные, на концах заостренные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия спороноше- ния гриба из рода монилия (Monilia).

Представитель рода — М. фруктовая (М fructigena), с кони- диальной стадией Monilia fructigena — возбудитель плодовой гнили (монилиоза) яблони, груши и других плодовых культур. Плоды становятся дряблыми, буреют и покрываются желтова­тыми подушечками конидиальных спороношений, распола­гающихся концентрическими кругами (рис. 2.31). Осенью часть плодов мумифицируется — становится почти черной вследствие образования склероциев гриба.

Порядок Пецицальные (Pezizales). Для пецицальных харак­терны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине кры­шечкой. Апотеции формируются прямо на мицелии вначале в виде замкнутых образований, потом приобретают разнообраз­ную форму и окраску. Размеры апотециев в диаметре варьиру­ют от 1 мм до 10 см и более. Апотеции мясистые, реже студе­нистые или кожистые, ярко-оранжевого, красного, коричнево­го или черного цвета. Сумки цилиндрические, иногда булаво­видные. Аскоспоры одноклеточные, шаро-, эллипсо-, или вере- теновидные, гладкие или мелкобородавчатые, бесцветные или слегка фиолетовые. В гимении всегда присутствуют парафизы. Конидиальная стадия спороношения у пецициальных встреча­ется крайне редко.

Порядок включает около 250 видов, в том числе в Беларуси встречается более 30. Сапротрофы на влажной почве, гнилой древесине, немногие паразиты растений.

Род пецица (Peziza) включает грибы с блюдце- или чашевид­ными апотециями диаметром 0,5-10 см и более, желтого, оран­жевого, красного или коричневого цвета. Снаружи они бурые, голые, иногда зернистые или мучнистые. На поверхности апо- теция развивается палисадный слой длинных цилиндрических сумок с 8 спорами и более тонких парафиз, разделяющих сумки. Это гимений (рис. 2.32). Под гимением располагается субгимениальный слой, образованный рыхло сплетенными гифами; тут развиваются аскогенные гифы и закладываются материнские клетки сумок.

Известно более 50 видов, из них в Беларуси отмечено около 10. Распространены П. коричнево-каштановая (P. badia), П. фиолетово-черная (P. violaceo-nigra), П. выемчатая (P. repanda), П. фиолетовая (P. violacea). Последний вид часто встречается в лесах, особенно на старых кострищах, начиная с весны и до осени.

У грибов рода алеврия (Aleuria) (рис. 2.33) апотеции диамет­ром 3-10 см, чашевидные, сидячие, оранжево-красные, снару­жи с мучнистым налетом. Мякоть тонкая, ломкая, без особого запаха и вкуса. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры эллипсовидные, бесцветные, шероховатые, с сетчатой оболоч­кой и заостренными концами.

Известно 10 видов, распространенных в Западной Европе, Азии, Австралии, Америке. В Беларуси 3 вида, из них наибо­лее часто встречается А. оранжевая (А. aurantia), которая растет группами на почве в лесах, часто на месте кострищ. Малоизвестный съедобный гриб, употребляется после предва­рительного отваривания.

Род моршелла,или сморчок (Morchella), включает грибы с круп­ными (до 2-15 см высотой) мясистыми апотециями, состоящи­ми из шляпки и ножки (рис. 2.34). Шляпка шаро-, эллипсовид­ная или коническая с сетью продольных и поперечных складок. Ячейки, образованные складками, покрыты гимением, а ребра стерильны. Шляпка внутри полая, внизу срастается с ножкой. Ножка ровная или у основания иногда утолщенная, полая, белая или желтоватая. Сумки вытянуто-овальные, 8-споровые, нахо­дятся в ячейках. Споры эллипсовидные, бесцветные.

В роде 15 видов, из них 3 отмечены в Беларуси. Наиболее известны С. обыкновенный (А/. esculenta) и С. конический (М conica). Сапротрофы на почве в лесах, просеках и на поля­нах. Весенние грибы, плодоносят в апреле-мае. Грибы съедоб­ные, употребляются после предварительного длительного отваривания или сушеные.

У видов рода верпа, или шапочка (Verpa), в отличие от мор- шеллы шляпка не срастается с ножкой, а свободно ниспадает (рис. 2.35). Сумки цилиндрически вытянутые, 2-споровые. Споры овальные, гладкие, бесцветные или желтоватые.

Известно 5 видов, распространенных в Евразии. В Белару­си наиболее часто встречается В. сморчковая (V. bohemica). Растет сморчковая шапочка в светлых лиственных лесах, на опушках и полянах. Плодоносит в апреле-мае. Условно съедоб­ный гриб. Употребляется после предварительного длительно­го отваривания или сушеный.

Род гиромитра, или строчок (Gyromitra), имеет крупные мясистые шоколадно-коричневые шляпки, диаметр которых достигает 20 - 30 см. Шляпка неправильно-округлая, с глу­бокими складками, часто срастается с ножкой. Ножка обычно короткая, полая, белая, иногда с фиолетовым оттенком (рис. 2.36).

Известно 3 вида: С. обыкновенный (G. esculenta), С. гигант­ский (G. gigas) и С. осенний (G. infula). Распространены по всему земному шару, в том числе и в Беларуси. Растут на песча­ной почве в хвойных лесах. Весенние грибы, кроме С. осенне­го, который плодоносит осенью. Условно съедобные грибы, употребляются сушеными.

Порядок Туберальные, или Трюфелевые (Tuberales). Грибы данного порядка характеризуются наличием подземных пло­довых тел в виде клубней различной формы, величины и окрас­ки. В зрелом состоянии плодовые тела замкнутые. Их вну-

тренняя ткань имеет мраморный рисунок. Сумки почти шаро- или булавовидные, цилиндрические, в них насчитывается от 2 до 8 спор.

На ранних стадиях развития их плодовые тела закладывают­ся в виде открытых блюдцевидных образований, на вогнутой складчатой поверхности которых формируются зачатки гиме- ния. В дальнейшем такое плодовое тело, похожее на апотеций, нах<