Расскажите о происхождении и эволюции сумчатых грибов.

Класс Базидиомицеты делится на два подкласса: Гомобази- диомицеты и Гетеробазидиомицеты.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) объ­единяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией — холобазидией. Она развивает­ся непосредственно из производящей холобазидию разраста­ющейся клетки.

Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) характеризуется наличием гетеробазидии, состоящей из эпи- и гипобазидии. В этом случае материнская клетка базидии обыч­но не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками.

В последние годы ряд микологов рассматривают гетероба- зидиальные грибы как сборную группу, появилась тенденция к упразднению подкласса или изменению его объема.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae). Характерный признак грибов данного подкласса — наличие одноклеточных, цилиндрических или булавовидных базидий, на вершине которых на коротких стеригмах образуются бази­диоспоры. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. В соответствии с расположением базидий и осо­бенностями строения гименофора в подклассе выделяют две группы — гименомицеты и гастеромицеты.

Гименомицет ы

Главной особенностью гименомицетов является образова­ние базидий в виде гимениального слоя, расположенного на поверхности плодового тела различной фо|эмы и крнсистен- ции. Между базидиями в гимении развиваются базидиолы, предупреждающие слипание базидиоспор, и цистиды — круп­ные клетки, выполняющие защитную функцию.

Плодовые тела гименомицетов разной консистенции, формы и размеров образуются на многолетнем мицелии. Гиме- нофор пластинчатый, трубчатый, складчатый и др.

Известно около 12 ООО видов из более 500 родов, распро­страненных на всех континентах преимущественно в лесных биоценозах. В Беларуси более 170 родов и свыше 1200 видов. Большинство гименомицетов сапротрофы, многие паразиты. Есть съедобные, лекарственные и ядовитые.

В зависимости от строения и консистенции плодовых тел, а также от формы гименофора гименомицеты делят на несколь­ко порядков, важнейшими из которых являются Полипораль- ные, Агарикальные и Болетальные.

Порядок Полипоральные (Polyporales), или Трутовики. Грибы этого порядка характеризуются разнообразными по форме, консистенции и микроскопическому строению плодовыми телами (рис. 2.42). Они бывают плотными, кожистыми, деревя­нистыми. Гименофор гладкий, бородавчатый, шиповатый,

складчатый, трубчатый, ячеистый, неотделимый от мякоти плодового тела. Гимениальный слой состоит из базидий, мно­гочисленных базидиол (незрелых базидий), парафиз, нередко цистид, щетинок и других элементов, предохраняющих его от повреждения.

У полипоральных грибов прослеживается эволюция плодо­вых тел от распростертых (ресупинатных) по субстрату рыхлых паутинистых корочек с гладким гименофором до шляпо- и копытовидных с трубчатым гименофором. Параллельно этому процессу шел процесс перемещения гимения с верхней поверх­ности плодового тела на нижнюю, что способствует лучшей защите спор от неблагоприятных условий внешней среды и их распространению.

Большинство полипоральных сапротрофы. Есть паразиты растений и микоризообразователи. Многие из них — разруши­тели деловой древесины, деревянных строений. Например, домовой гриб (Serpula lacrymans) при благоприятных условиях способен разрушить деревянные конструкции мостов и других сооружений (домов, сараев, складских помещений и т.д.) и причиняет большой ущерб во многих районах земного шара. У этого гриба распростертые желто-бурые плодовые тела со складчатым гименофором. Некоторые виды, например фебио- псис гигантский (Phebiopsis gigantea), используются как биоло­гические антагонисты разрушителя древесины — корневой губки. Встречаются также лекарственные и съедобные (рама- рия желтая, или грибная лапша — Ramaria flam, спарассис кур­чавый, или грибная капуста — Sparassis crispa и другие грибы). Последний вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Порядок включает около 4000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси около 300 видов. Для знаком­ства с трубчатыми трутовыми грибами можно использовать плодовые тела наиболее распространенных видов из родов фомитопсис, гетеробазидион и феллинус.

Род фомитопсис (Fomitopsis) относится к числу настоящих трутовых грибов, многолетние плодовые тела которых имеют ежегодно нарастающий трубчатый гименофор. Плодовые тела копытообразные, сидячие или распростерто-отогнутые, тол­стые, корковые или деревянивтые, окрашенные в светлые тона (рис. 2.42, а). Трубочки гименофора одного цвета с тканью. В его мелких порах расположены широкоэллипсовидные бес­цветные споры. •

В Беларуси известно 7 видов, наиболее распространенными из которых являются Ф. розовый (F. rosea) и Ф. окаймленный, (F. pinicola). Сапротрофы на пнях, отмерших стволах, иногда на обработанной древесине, некоторые паразитируют на ослаб­ленных деревьях хвойных и лиственных пород. Вызывают бурую корневую и стволовую гниль.

Род гетеробазидион (Heterobasidion) объединяет грибы с рас­простертыми или с распростерто-отогнутым и плодовыми тела­ми. Верхняя поверхность их шоколадного или коричневого цвета. Ткань белая или буроватая. Гименофор трубчатый. К этому роду относятся виды корневой губки, вызывающие загнивание корней у деревьев хвойных пород. В Беларуси широко распространен гетеробазидион многолетний (II. аппо- sa) — опасный патоген, вызывающий массовое отмирание деревьев.

Род инонотус (Inonotus) объединяет грибы, у которых плодо­вые тела однолетние, изредка зимующие, копытообразные или желвакообразные, распростертые. Молодые базидиомы водя­нистые, мягкие. С возрастом ткань плодового тела становится волокнистой либо пробковой, темно-коричневой или бурой.

Развиваются на живых деревьях, сухостое и валежнике лиственных и хвойных пород.

Описано более 20 видов, из которых наиболее известен ино- нотус скошенный, или скошенный трутовик (Inonotus obliquus), распространенный повсеместно, но встречается редко. Он слу­жит причиной образования белой ядровой гнили березы. Гриб часто образует стерильные черные бугорчатые наросты, извест­ные под названием «чага». Вытяжка этого гриба применяется в медицине для лечения желудочно-кишечных заболеваний, зло­качественных опухолей и как общеукрепляющее средство.

Род фсл.иинус (Phellinus) отличается от других трутовых гри­бов тем, что его гимений имеет щетинки. Плодовые тела фел- линуса многолетние, копытообразные, реже распростертые, деревянистые или пробксво-деревянистые, редко пробково-ко- жистые (рис. 2.42, б). Их поверхность имеет серую, бурую или почти черную окраску. Ткань бурая.

Известно около 80 видов, в том числе в Беларуси 18. Труто­вик ложный (Ph. igniariits) поражает многие лиственные поро­ды, вызывая у них сердцевинную (центральную) гниль с характерными черными линиями. В зависимости от поражае­мой породы трутовик имеет ряд специализированных форм.

Порядок Агарикальные (Agaricales). Агарикальные грибы характеризуются мягкими однолетними плодовыми телами, состоящими из шляпки и ножки. Гименофор пластинчатый или трубчатый, располагается с нижней стороны шляпки. У некоторых видов молодое плодовое тело покрыто общей оболочкой (пленка из рыхлого сплетения гиф), так называ­емым общим покрывалом, которое впоследствии разрушается или остается у основания ножки в виде влагалища, или воль- вы. Иногда его остатки сохраняются в виде хлопьевидных чешуек. У ряда видов края шляпки соединяются с ножкой при помощи частного покрывала, прикрывающего молодые пла­стинки. При разрастании шляпки частное покрывало разрыва­ется, оставаясь на ножке в виде кольца, а по краям шляпки в виде волокон.

Пластинчатый гименофор агарикальных представляет собой систему радиально расходящихся от ножки пластинок, основная масса которых представлена трамой, т.е. ложной тка­нью, образованной бесплодными гифами. Пластинки могут быть свободными, прикрепленными к ножке всем краем или зубцом, низбегающими по ножке и др. Ножка может быть раз­ного цвета, консистенции, формы (цилиндрическая, утолщен­

ная, гладкая, слизистая, плотная, пустотелая и т.д.), иногда она боковая или вообще отсутствует (шляпка сидячая).

Порядок включает свыше 10 семейств, около 200 родов, более 3000 видов. В Беларуси около 1500 видов. Большинство из них сапротрофы на почве, подстилке, древесине, микоризо- образователи, некоторые — паразиты деревьев. Около 200 видов — ценные съедобные грибы, есть и ядовитые.

У видов рода шампиньон, или агарикус (Agaricus), плодовые тела крупные (от 3 — 5 до 20 — 25 см) с мясистой плотной шляпкой (рис. 2.43). Поверхность шляпки гладкая, волокнис­тая, чешуйчатая или ячеистая, беловатая, реже буроватая. Ножка обычно центральная, цилиндрическая или булавовид- нал, плотная, реже внутри рыхлая и полая, с одно- или двух­слойным кольцом (остатки частного покрывала). Пластинки свободные, сначала белые, потом розоватые, постепенно буреющие. Споры округлые, эллипсо- иди яйцевидные, глад­кие, светло-коричневые или коричневые.

Род включает около 200 видов, распространенных по всему земному шару, преимущественно в тропическом поясе. В Бела­руси отмечено 9 видов. Шампиньоны растут на лугах, полях, огородах и в лесу. Большинство из них съедобны, некоторые культивируются. Наиболее известны Ш. обыкновенный (.А. campester), LLI. полевой (A. arvensis), Ш. лесной (A. silvaticus), Ш. двуспоровый (A. bisporus). Последний содержит значитель­ное количество усвояемого белка (39% от общего белка в пло­довом теле гриба). Он стал промышленной культурой, широко выращиваемой в ряде стран мира, в том числе и нашей.

Порядок Болетальные (Boletales). У представителей порядка плодовые тела мясистые, в большинстве случаев состоят из шляпки и ножки. Гифы часто бывают без пряжек. Гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела. Споровый порошок бурый или желтый. Важной отличитель­ной особенностью порядка является наличие в гифах разных производных пульвиновой кислоты.

Порядок объединяет 5 семейств, 17 родов и около 250 видов грибов, большинство из которых — микоризообразовате- ли, реже сапротрофы и совсем редко паразиты. Наиболее известными представителями порядка являются белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccimtm aurantiacum), подбере­зовик (L. scabrum).

Род болетус (Boletus) одноименного семейства включает грибы с трубчатым гименофором на плодовом теле в виде шляпки на центральной ножке (см. рис. 2.43). Шляпка в диа­метре 4 — 15 см и более, ножка длиной 5—15 см, клубневидно- утолщенная беловатая, с сетчатым рисунком. Болетальные — ценные съедобные грибы. Есть и ядовитые.

Род включает 50 видов. Наиболее известными представите­лями являются белый гриб, или боровик (В. edulis), имеющий около двух десятков форм, отличающихся, главным образом, окраской плодового тела и приуроченностью v той или иной древесной породе, сатанинский гриб (В. satanas), дубовик (В. luridus) и др.

Задания

1. Рассмотреть плодовое тело трутовика. Определить его возраст и зарисовать внешний вид. Ознакомиться с радиаль­ным распилом плодового тела, позволяющим обнаружить слои ежегодно нарастающих трубочек.

2. Рассмотреть и зарисовать внешний вид плодового тела шляпочного гриба шампиньона. На рисунке обозначить ножку, шляпку, пластинчатый гименофор и частное покрывало.

3. Сделать поперечный срез пластинчатого гименофора. На рисунке обозначить базидии и базидиоспоры, базидиолы и цистиды, а также субгимениальный слой и траму.

4. Рассмотреть и зарисовать внешний вид плодового тела белого гриба. Сделать продольный разрез шляпки с тем расче­том, чтобы убедиться в наличии на ее нижней стороне тесного слоя трубочек, легко отделяющихся от мякоти шляпки.

Вопросы и задания для самоконтроля