Охарактеризовать формы размножения бурых водорослей.

3. Какие принципы лежат в основе классификации водорослей дан­ного отдела?

4. Для каких форм бурых водорослей характерно наибольшее анато­мическое и морфологическое расчленение таллома?

5. Как осуществляется смена ядерных фаз и форм развития в различ­ных классах бурых водорослей (на примере эктокарпуса, диктиоты и ламинарии)?

6. Каковы цикл развития и место редукционного деления ядра у фу­куса?

7. Каковы филогенетические связи бурых водорослей с другими пред­ставителями слоевищных растений?

8. Каково значение бурых водорослей в природе и народном хозяй­стве?

1.12. ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ БАГРЯНКИ (RHODOPHYTA)

Представители отдела в подавляющем большинстве — мно­гоклеточные организмы сложного морфологического и анато­мического строения, и только немногие, наиболее примитив­ные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище кокко- идной структуры. Некоторые багрянки — крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до 2 м, но среди них немало и микроскопических.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кусти­ков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т.д. Большого раз­нообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются плас­тины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем внешнем многообразии красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная струк­тура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни — основные длинные ветви, которые растут в течение всего периода роста водоросли, так называемые ветви неограничен­ного роста. Другие — растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими — ветви ограни­ченного роста.

Кроме того, существуют и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутству­ет. Единственный пример такого слоевища — представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси — одноосевое строение или многих — много­осевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных — в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов — за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присос­ки, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектино­вый, ослизняющийся слои. Получаемый из последнего агар- агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа.

Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки много­ядерные, у менее организованных — одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освеще­ния, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организа­ция водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная).

Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d, фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоци- анин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малино­во-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-сталь- ной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспо­собительный характер пигментного аппарата у водных расте­ний. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глу­ бин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соот­ветственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных — красные пигменты (фикоэри- трин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначитель­ное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением жен­ского органа размножения — карпогона и сложными процесса­ми развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма много­образны. Вегетативное размножение свойственно лишь прими­тивным. Оно осуществляется за счет образования дополни­тельных побегов, отрастания нового таллома от подошвы ста­рого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Собственно бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых организмах — спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед обра­зованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части — брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии — небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгу­тиков мужских гамет — спермациев. Оплодотворение яйцеклет­ки осуществляется за счет перемещения ядра спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием непо­ движных голых спор — карпоспор, у других из оплодотворен­ного карпогона образуется система специальных диплоидных нитей — гонимобластов, клетки которых превращаются в кар поспорангии, производящие по одной диплоидной карпоспо- ре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их сопри­косновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпо- спорами — карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клет­ки выполняют вспомогательную функцию — стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеофициевые) ауксилярные клет­ки развиваются после оплодотворения карпогона в непосред­ственной от него близости. Ообластемные нити у этих водоро­слей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокаргшй, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпо- спорангии часто располагаются тесными группами — цисто- карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопа­ренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с кар погоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У од­них представителей флоридеофициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя диплоидный карпоспо­рофит (гонимобласт с карпоспорами). Карпоспоры прораста­ют с образованием диплоидного нитчатого тетраспорофита, на котором в результате мейоза образуются гаплоидные тетра- споры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются 2 свободноживущие формы одной и той же водоросли — тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он форми­руется на спорофите).

Красные водоросли — типичные морские организмы. В прес­ных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.

Принцип, положенный в основу классификации багрянок, - строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса — Бангиофициевые и Флоридеофициевые.

Класс Бангиофициевые (Вangiophyceae)