Как и на основании чего намечается эволюция в пределах всего отдела Красные водоросли?

К классу Вольвокофициевые относятся наиболее примитив­ные одноклеточные, ценобиальные и колониальные предста­вители отдела Зеленые водоросли, имеющие монадную струк­туру тела. У немногих форм клетки голые, у остальных покры­ты оболочкой, снабжены двумя~~или четырьмя жгутиками рав­ной длины (отсюда название равножгутиковые). Размножают­ся бесполым и половым путем. Половой процесс"может быть изо-, гетеро- и оогамным. Водоросли способны переходить в пальмеллевидное состояние. Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а колонии - за счет их деления.

Среди этой группы водорослей встречаются фото-, гетеро- и миксотрофы. В цикле их развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы и покоящиеся споры. К ним относят свыше 250 видов, встречающихся в мелких пресновод­ных водоемах. Деление класса на порядки во многом определя­ется особенностями морфологической дифференцировки тал­лома.

Порядок Хламидомонадальные (Chlamydomonadales). Сюда относятся одноклеточные водоросли с плотной оболочкой, с двумя или четырьмя равными жгутиками. У ряда представите­лей оболочки инкрустированы солями кальция, кремнезема или железа. Они могут быть цельными и двустворчатыми, с различными выростами и без них. В зависимости от строения оболочки выделяют 3 семейства, основное из них — хламидо- монадовые.

Род хламидомонада (Chlamydomonas) включает многочислен­ные виды, обитающие в лужах, канавах, мелких водоемах, почве, на наземных субстратах (как аэрофиты), на снегу. При их массовом развитии вода часто принимает зеленую окраску.

Сферическая или эллипсовидная клетка одета оболочкой, нередко отстающей ог протопласта на его заднем конце. На переднем конце хламидомонада несет 2 жгутика, с помощью которых клетка активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, обычно чашевидный хроматофор (в который погружены 1 — 2 пиреноида и глазок) и пульсирующие вакуо­ли, находящиеся в передней части клетки (рис. 1.37).

При благоприятных условиях хламидомонады размножают­ся бесполым и половым путем. При бесполом размножении клетка останавливается, теряет жгутики и протопласт последо-

вательно делится на 2, 4 или 8 частей, которые одеваются соб­ственной оболочкой, вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры, покидающие материнскую клетку. От последней они отличаются только размерами. После непродолжительно­го роста молодые особи приступают к размножению. Половой процесс у большинства видов хламидомонады изогамный, реже гетеро- или даже оогамный. Зигота прорастает после периода покоя, как правило, четырьмя гаплоидными зооспора­ми. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32 — 64) и соответствен­но меньших размеров.

При недостатке кислорода и подсыхании водоемов хлами­домонады переходят в пальмеллевидное состояние: у них исче­зают жгутики, выделяется обильная слизь и клетка начинает делиться.

Известно 500 — 600 видов хламидомонад, из них 18 в Бела­руси. Широко распространены X. Акимовой (Chi. akimovii), X. сфагновая (Chi. sphagnicola), X. Дебари (Chi. debaryana), X. неподвижная (Chi. immobilis) и др. Они являются хорошими санитарами и обеспечивают биологическое самоочищение воды.

Порядок Вольвокальные (Volvocales). Включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Сюда относят­ся только ценобиальные и колониальные формы. Клетки их

построены по типу хламидомонад, но они срастаются краями оболочек или соединяются общей слизью.

Род гониум (Gonium) объединяет виды, ценобии которых имейт форму пластинок, состоящих из 4 — 32 двухжгутиковых клеток, расположенных в один слой и соединенных слизью (рис. 1.38).

У наиболее распространенного вида G. pectorale клетки со­единяются друг с другом углами, образуя в общей слизистой оболочке однослойный 16-, реже 8 — 4-клеточный пакетик. Их жгутики направлены в одну сторону. Размножение беспо­лое — делением протопласта на 4 — 16 частей. После формиро­вания оболочки, жгутиков и слизи зооспоры образуют новый ценобий внутри материнской клетки, откуда выходят в воду. Половой процесс изогамный.

Известно 7 видов, в Беларуси 2 (Г. пекторальный (G. pectorale) и Г. общественный (G. sociale)). Встречаются в реках, озерах и мелких водоемах.

Род эвдориш (Eudorina) (рис. 1.39) образует слизистые эллипсо­видные ценобии, по периферии которых под плотным слоем слизи расположены 16 — 64 клетки, а центр занят менее плот­ной слизью. Клетки ориентированы таким образом, что их передние концы со жгутиками направлены к периферии цено- бия. Это имеет важное значение для движения эвдорины. Раз­множение бесполое — делением протопласта на зооспоры, половой процесс оогамный. У двудомных организмов антери­дии и оогонии формируются в разных ценобиях. При неблаго­приятных условиях переходят в пальмеллевидное состояние.

Известно 9 видов эвдорин, распространенных в небольших стоячих водоемах, где летом часто вызывают «цветение» воды. В Беларуси и других стра­нах Европы широко распростра­ненным видом является Э. изящ­ная (Е. elegans).

У рода пандорина (Pandorina) (рис. 1.40), как и у эвдорины, ценобии микроскопически мел­кие, образованы клетками хлами- домонадного типа, эллипсо­идальные или шаровидные, состоящие из 16 — 32 двухжгути- ковых клеток, расположенных по периферии. Клетки лежат в слизи очень тесно, давят друг на друга, вследствие чего имеют яйце-, конусовидную или многогранную формы. Общая полость очень мала. Размножение бесполое (путем последова­тельного деления протопласта всех клеток ценобия на 16 — 32 до­черних). Половой процесс гетерогамный или изогамный. Ценобии двудомные.

Известно 2 наиболее распространенных вида: П. ежевико- вая (Р. тогит) встречается в различных водоемах и часто вызы­вает «цветение» воды, П. харьковская {P. charkoviensis) отмече­на в почве.

Род вольвокс (Volvox) (рис. 1.41) включает наиболее высоко­организованных представителей класса. Их ценобии имеют вид слизистых, подвижных, диаметром 1 — 2 мм шаров, в пери­ферическом слое которых расположено 500 — 60 ООО хламидо- монадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми стенка­ми друг с другом и соединенных одна с другой плазмодесмами.

В отличие от колониальных вольвокофициевых, где все клетки одинаковы и в равной мере способны к размножению, у вольвокса наблюдается дифференцировка, или специализа­ция клеток на вегетативные, не способные к размножению, и репродуктивные. Последних немного, и они расположены в задней (по движению) части ценобия. Около десятка из них — клетки бесполого размножения, так называемые партеногони- дии, которые в результате многократных делений образуют дочерний ценобий внутри материнского. Половой процесс у вольвокса оогамный. Оогонии и антеридии формируются из

репродуктивных клеток. В грушевидных, с темно-зеленым содер­жимым оогониях возникает 1 яйцеклетка. В антеридиях образует­ся 32 — 64 вытянутых двухжгутиковых сперматозоида, сложенных в виде пакетика (пластинки). После оплодотворения формиру­ется зигота (ооспора) с многослойной шиповатой снаружи оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает в моло­дую особь. Вольвоксы чаще бывают одно-, реже двудомными.

Известно 17 видов, из них 3 встречаются в Беларуси. В. шаровидный (V. globator) и В. золотистый {V. aureus) распро­странены в прудах, старицах, мелководных озерах. Массовое развитие вызывает «цветение» воды.

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать строение клетки хламидомона­ды. Отметить пектиновую оболочку, две пульсирующие вакуо­ли вблизи переднего конца тела, красный глазок (стигму) рядом с вакуолью, чашевидный хроматофор, пиреноид, ядро, два равных жгутика. Чтобы рассмотреть последние, надо окра­сить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или раство­ром Люголя. Для этого раствор по каплям наносят на предмет­ное стекло с одного края покровного стекла, а с противопо­ложного края оттягивают воду полоской фильтровальной бумаги.

2. Рассмотреть и зарисовать ценобии вольвокса, гониума, эвдорины и пандорины. Отметить у вольвокса вегетативные клетки, составляющие колонию, плазмодесмы, репродуктив­ ные клетки (располагаются в задней части ценобия, более круп­ные, чем вегетативные клетки), оогонии и антеридии, дочер­ние особи. Обратить внимание на количество клеток и их рас­положение в каждом ценобии.

Вопросы и задания для самоконтроля