Каково происхождение вольвокофициевых и каковы направления их эволюции?

Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae), или Хлорококкофициевые (Chlorococcophyceae)

Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, цено- биальные, колониальные, изредка многоклеточные организмы, неподвижные в вегетативном состоянии. Они имеют микроскопические размеры, и лишь водяная сеточка достигает 1 м.

У протококкофициевых преобладает бесполое размножение при помощи зоо-, гемизоо- и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды, — самые примитивные специализированные клетки бесполого размножения. Они не имеют жгутиков и оболочек, способны передвигаться амебоидно. Половой процесс наблюдается редко. Обычно это изогамия, реже гетеро- и оогамия. Покоящимися стадиями служат акинеты и цисты.

В теоретическом отношении протококкофициевые интересны тем, что в процессе эволюции зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла и утвердилась коккоидная, типично растительная структура тела с целлюлозными оболочками, от которых развились новые ступени морфологической дифференциации таллома: сифональная, сифонокладальная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая.

Протококкофициевые встречаются во всех водоемах, в планктоне и бентосе, в наземных и почвенных биоценозах. По количеству видов они уступают лишь диатомовым.

В классе выделяют 3 порядка: Вакуольные, Хлорококкаль- ные и Прототрихальные. Наиболее типичным представителем данного класса является порядок Хлорококкальные. Вакуольные (Vacuolates) являются переходным звеном между вольво- кальными и протококальными, а прототрихальные (Prototri- chales) — между протококальными и улотрихальными.

Порядок Хлорококкальные (Chlorococcules). Объединяет водоросли с наиболее выраженной коккоидной структурой, т.е. имеются плотные оболочки, а у вегетативных клеток отсутствуют пульсирующие вакуоли. Нет у них ни глазка, ни псевдоци- лий, не наблюдается и тенденции к образованию многоклеточного таллома. Преимущественно одноклеточные формы, хотя есть колониальные и ценобиальные. Размножение хлорококко- вых осуществляется зоо- и автоспорами. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. В порядке более 20 семейств.

Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев, входит в состав лишайников. Одиночные шаро- или эллипсовидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат пристенный, цельный, рассеченный или лопастный чашевидный хроматофор с пиреноидом и ядро (рис. 1.42).

Размножается хлорелла автоспорами, которые образуются по 2 — 4, 16 — 64 в клетке. Известны покоящиеся стадии — акинеты. Половое размножение не отмечено.

Практическое значение хлореллы чрезвычайно велико. Она используется для очистки сточных вод на сахарных и других заводах, для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах (например, в космических кораблях). Белки хлореллы содержат все незаменимые аминокислоты. В Беларуси отмечено 5 видов. Широко распространены X. обыкновенная

(СЛ. vulgaris), X. почвенная (СЛ. terricola), X. эллипсовидная (СЛ. ellipsoidea).

Род х.юрококк (Chlorococcum) (рис. 1.43) включает представителей с шаро- или эллипсовидными клетками, с гладкой, у отдельных видов слоистой, оболочкой. Отличительным признаком их является наличие глубокочашевидного, толстого, постенного, с одним крупным пиреноидом хроматофора. Ядро одно, в старых клетках их несколько. Внешне виды данного рода сходны с хлореллой, но первые крупнее и размножаются двухжгутиковыми зооспорами, изредка апланоспорами. Распространены в тех же биотопах, что и хлорелла.

Известно более 40 видов, в том числе 4 в Беларуси. Наиболее часто встречаются X. наземный (СЛ. humicola), X. инфузи- онный (СЛ. infusionum).

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictyon), интересен тем, что его ценобий имеет вид сетчатого мешка, размеры которого могут достигать в длину до I м (чаще 15 — 20 см), а в ширину — 10 — 15 см. В состав ценобия входит несколько тысяч клеток. Они крупные, длиной до 1 — 1,5 см, цилиндрической формы, одеты целлюлозными оболочками. Клетки соединяются между собой (по 3-4) концами таким образом, что образуют 4 — 6-угольные пустотные ячейки и внешне напоминают рыболовную сеть (рис. 1.44).

Протопласт их содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и до 20 ООО — 30 ООО ядер. Центральную часть клетки занимает крупная вакуоль.

При бесполом размножении в любой из клеток ценобия образуется до 20 ООО зооспор, внутри которой они теряют жгутики и складываются в новую сеточку. Освобождение дочернего ценобия происходит после ослизнения оболочки материнской клетки. В дальнейшем ценобий растет за счет увеличения размеров клеток.

Половой процесс изогамный. В клетках развиваются мелкие двухжгутиковые гаметы (до 30 ООО), которые выходят в воду и, попарно копулируя, образуют зиготу. После периода покоя зигота прорастает 2 — 4-гаплоидными зооспорами. Каждая зооспора превращается в многоугольную звездообразную пластинку — полиэдр. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным и распадается на двухжгутиковые зооспоры, которые внутри полиэдра слагают водяную сеточку.

Обитает гидродикцион в реках, прудах, ямах, богатых азотистыми соединениями.

Известно 5 видов. В нашей стране встречается 1 вид — Г. сеточный (Я. reticulatum).

У водорослей рода педиаструм (Pediastrum) ценобии плоские, пластинчатые, округлой или звездчатой формы, состоят из 4 — 128 клеток, которые плотно прилегают друг к другу или образуют межклетники в виде отверстий в ценобии (рис. 1.45). Клетки одноядерные (старые многоядерные), периферийные, в отличие от внутренних сильно выемчатые, с 1 — 4 лопастями и выростами. Оболочки клеток гладкие, бородавчатые, морщинистые, складчатые. Хроматофор пристенный с одним пиреноидом. Размножение бесполое — зооспорами. Они выходят из клеток в слизистом пузыре и, еще находясь в нем, складывают-

ся в дочерний ценобий. Половой процесс и развитие зиготы сходны с половым процессом водяной сеточки и включают в себя стадию полиэдра. Известны стадии покоя — акинеты.

В Беларуси установлены 13 видов и множество разновидностей.

Наиболее известны П. угловатый (P. angulosum), П. бориана (P. boryanum), П. двухлучевой {P. biradiatum), П. простой (P. simplex), П. удвоенный (P. duplex) Встречаются в планктоне озер, водохранилищ, рек, на влажных скалах.

У видов рода сценедесмуе (Scenedesmus) (рис. 1.46) ценобии имеют вид плоских, прямых или изогнутых пластинок из 4-8

(реже 2 — 32) продолговатых или округлых клеток, соединенных боками в простые или двойные ряды. Оболочки гладкие или с бородавками, ребрами, шипами или сосочками, часто на концах клеток с длинными шипами или рогами. Хлоропласт пластинчатый, с боковым пиреноидом и центральным ядром. Размножается автоспорами, которые внутри материнской клетки слагаются в дочерний ценобий.

Сценедесмус широко распространен в планктоне, часто встречается в прибрежной зоне среди нитчаток, мхов и др.

Известно более 200 видов, из них 26 отмечены в нашей республике. Часто встречаются С. четырехрогий (S. quadricauda), С. остроконечный (S. acuminatum), С. мелкозубчатый (S. denticu- latus) и др.

Задания

1. Приготовить препараты хлореллы и хлорококка и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать отдельную клетку. Отметить оболочку, ядро, чашевидный хроматофор с пиреноидом, цитоплазму.

2. Рассмотреть и зарисовать форму клеток гидродикциона, характер их сочленения при образовании ячеек сеточки. Отметить оболочку клетки, сетчатый хроматофор с большим количеством пиреноидов, многоядерность, постенное расположение цитоплазмы. Найти и зарисовать часть молодой (дочерней) сеточки.

3. Рассмотреть и зарисовать общий вид ценобия педиастру- ма и сценедесмуса. Обратить внимание на форму клеток, характер сочленения их друг с другом, отсутствие в некоторых клетках педиаструма внутреннего содержимого (пустые клетки) после выхода из них зооспор.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки протококкофициевых?

2. Какие типы размножения характерны для протококкофициевых?

3. Каково различие между зоо-, аплано-, гемизоо- и автоспорами? Какие из них являются более совершенными и почему?

4. Каковы общие черты в образовании колоний у протококкофициевых и равножгутиковых?

5. Каковы особенности цикла развития водяной сеточки?

6. Каково теоретическое и практическое значение протококкофициевых водорослей?

Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceue)

Класс объединяет нитчатые и пластинчатые (паренхими- гозные) одноядерные водоросли. Среди нитчатых форм есть свободноживущие и прикрепленные, ветвящиеся и неветвящи- еся, разнонитчатые, живущие одиночно или скоплениями. Пластинчатые формы бывают одно-, двух- или местами многослойными, распростертыми по субстрату и прикрепленными только в одном месте.

Улотрихофициевые являются продолжением эволюционной линии зеленых водорослей с более высокой ступенью организации. Это выражается в многоклеточное™ их представителей и способности всех клеток делиться и наращивать таллом.

В классе 7 порядков, из которых большой интерес представляют Улотрихальные, Ульвальные, Хетофоральные и Эдого- ниальные.

Порядок Улотрихальные (Ulothrichales). Слоевище улотри- хальных построено по типу однорядной неразветвленной нити. Клетки таллома похожи друг на друга по строению и функции, за исключением базальной, которая образует прикрепляющийся к субстрату ризоид. Все клетки, кроме базальной, способны делиться и участвовать в росте водоросли, а также формировать репродуктивные клетки (споры и гаметы). Порядок включает более 16 родов.

Виды рода улотрикс (Ulothrix) (рис. 1.47) встречаются преимущественно в пресных, реже морских и солоноватых водоемах, а также в почве. Водоросли прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более.

Неразветвленные нити улотрикса, состоящие из одного ряда цилиндрических или бочонковидных клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату конической базальной клеткой или ризоидом. Характерной особенностью представителей данного рода является строение хроматофора. У улотрикса опоясанного он имеет вид постенной пластинки, края которой не смыкаются, а образуют незамкнутый поясок. У других видов хроматофор представляет собой замкнутое кольцо (цилиндр). Хорошо заметны многочисленные пиреноиды. Нити улотрикса нарастают в длину за счет деления слагающих их клеток. Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити на короткие сегменты или аки- нетами. Для собственно бесполого размножения служат четы-

рехжгутиковые зооспоры, реже — апланоспоры. Зооспоры образуются по 2 — 16 (32) во всех клетках нити, кроме базальной. Они выходят из материнской клетки в слизистой обертке, которая вскоре расплывается. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.

Половой процесс изогамный. После слияния двухжгутико- вых гамет зигота вначале двигается, затем оседает на дно водоема, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, прикрепляющую ее к субстрату. Это покоящийся спорофит (диплонт). После периода покоя он прорастает 4—16 (большей частью 8) четырехжгутиковыми зооспорами с редукцией числа хромосом. Таким образом, у улотрикса опоясанного происходит гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. Для некоторых морских видов улотрикса характерен изоморфный цикл развития: зигота про-

растает непосредственно в диплоидную нить, а редукция происходит при формировании зооспор.

Известно около 30 видов улотрикса, из них 6 встречаются в Беларуси. Чаше других распространеныУ. опоясанный (U. zonata), У. утонченный(U. tenuissima),У. изменчивый (U. variabilis) и др.

Порядок Ульвальные (Ulvales). Включает водоросли со слоевищами паренхиматозного строения пластинчатой, трубчатой или мешковидной формы и относительно крупных размеров. Слоевища ульвальных слабо дифференцированы и состоят почти из однотипных клеток. Лишь у основания они более крупные и снабжены ризоидными отростками, с помощью которых осуществляется прикрепление водорослей. Строение клеток ульвальных сходно со строением клеток улотрихальных. Размножаются ульвальные вегетативным, собственно бесполым (четырехжгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами) и половым (изо- и гетерогамия) путями. Специальных органов размножения у них нет; зооспоры и гаметы образуются в вегетативных клетках.

В цикле развития большинства ульвальных осуществляется изоморфная смена генераций.

Обитают ульвальные в основном в морях, реже в пресных водоемах. В порядке 4 семей-, ства, центральным и наиболее обширным из которых является семейство ульвовых.

Водоросли рода ульва (Ulva) (рис. 1.48) представляют собой двухслойное слоевище в виде широкой (до 15 см) пластинки длиной до 25 см ярко-зеленой окраски. На начальных стадиях развития ульвы образуется однорядная нить, которая переходит в трубчатую стадию, затем стенки трубки смыкаются и в дальнейшем она растет как двухслойная пластина. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений. Спорофит размножается одно- или четырехжгутиковыми зооспорами,

а гаметофит — половым путем — копуляцией изогамет. Зигота прорастает в диплоидный спорофит, у которого любая клетка может функционировать как зооспорангий. Перед образованием зооспор происходит редукционное деление ядра. Из гаплоидных зооспор развиваются гаплоидные гаметофиты, которые по внешнему виду не отличаются от спорофита.

Род представлен небольшим количеством видов, из которых широко распространены У. жесткая (U. rigida) и У. латук (U. lactyca). В ряде стран некоторые виды ульвы употребляют в пищу («морской салат»).

Род энтероморфа (Enteromorpha) характеризуется трубчатым строением таллома. Стенка трубки однослойная, таллом полый, простой или ветвящийся, вначале прикрепленный, позднее часто свободно плавающий (рис. 1.49).

На ранних стадиях таллом имеет вид двухслойной пластинки, как и у ульвы, но в дальнейшем слои расходятся, сохраняя связь по краям, в результате чего между ними образуется полость.

Род характеризуется изоморфной сменой форм развития. При прорастании зооспор и зигот энтероморфа, как и все уль-

вовые, проходит стадию однорядной нити, которая позднее преобразуется в трубчатое слоевище.

Встречается преимущественно в морских водоемах, реже — в пресноводных; растет на твердых грунтах, каменистых склонах в слабозагрязненных местах, где занимает до 60 — 70% поверхности дна.

<4 5 678 9 10 >

Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 496;