СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ


1.4. ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ {CYAN О BACTERIA), ИЛИ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA)

Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологиче­ском и физиологическом отношении группу организмов. Мно­гие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, при­жизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро- и микробио­логов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.

Отдел включает одноклеточные, колониальные и многокле­точные (нитчатые), от микроскопических до видимых прос­тым глазом организмы различной морфологической структу­ры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Много­клеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки — гетероцисты с сильно утолщен­ными бесцветными двухслойными оболочками. Они принима­ют участие в процессе фиксации атмосферного азота.

Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофо­ры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.

Цитоплазма делится на центральную часть — центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую - хромато- плазму. Строение центроплазмы — аналога ядра у синезеленых водорослей — близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформ­ленными ядрами.

В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламел- лярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 — 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинте- зирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света раз­личных длин волн.

Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водоро­слей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.

Размножаются цианеи простым бинарным делением кле­ток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома — гормогонии, способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гони- дии — мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.

Кокки — одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.

Планококки — мелкие голые клетки, способные к самостоя­тельному движению.

Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (аки- неты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо- и эндоспоры, служащие для размножения.

Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и ста­дии развития у цианобактерий не выявлены.

Синезеленые водоросли распространены в пресных и соле­ных водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источни­ках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофи- рованию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В12, пигменты и др.) В период массо­вого размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.

Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофици- евые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Класси­фикация основана на особенностях строения таллома и раз­множения цианей.

Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)

Класс включает колониальные и одноклеточные организ­мы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножают­ся вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо- и экзоспо- ры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.

Порядок Хроококкаль- ные (Chroococcales). Объ­единяет широко распро­страненные одноклеточ­ные и колониальные формы, свободноплава­ющие или лежащие на субстрате. Отдельные пред­ставители ведут прикре­пленный образ жизни.

Род микроцистис (Mic­rocystis) - это микроско­пические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погру­жены беспорядочно рас­положенные мелкие шаро­видные клетки. У многих видов клетки под микро­скопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым коло-

 

 

нии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему коло­нии становятся сетчатыми (рис. 1.1).

Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 ви­дов и 26 разновидностей*. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеле­ный {М. aeruginosa), М. Гревилля (М grevillei) и М. порошко­видный (М pulverea). Некоторые виды токсичны.

Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)

Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних кле­ток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свой­ственны гетероцисты. Размножение происходит гормогония- ми, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.

Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.

К этому порядку относится большинство нитчатых синезе­леных водорослей.

Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто обра­зующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илис­тое дно и поверхность воды стоячих водоемов.

Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеле- ного цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.

При большом увеличении микроскопа видно, что нити сло­жены из одинаковых цилиндрических клеток, за исключениемверхушечных, которые по форме несколько отличаются от остальных (рис. 1.2).

Внутри клетки можно видеть зернистые включения — цианофициновые зерна, распо­лагающиеся, как правило, вдоль поперечных перегоро­док. Нить размножается путем распада на отдельные участки — гормогонии, вырастающие в новые нити.

Известно более 100 видов. В Беларуси выявлено 39 видов и 49 разновидностей. Обитают в бентосе и планктоне преиму­щественно пресных водоемов, иногда вызывая их «цветение». Прикрепляются к подводным предметам. Живут в иле, на

сыром песке или почве, а также встречаются в сточных водах. Наиболее распространены в планктоне прудов и озер: О. озер­ная (О. limnetica), О. планктонная (О. planctonica), О. илистая {О. limosa), О. тонкая (О. tenuis). На сваях, камнях, поверхности стоячих вод повсеместно встречается О. стройная (О. formosa).

Порядок Ностокальные (Nostocales). Объединяет гормогони- евые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагали­щами, так и без них.

Род анабена (Anabaena) одноименного семейства представ­лен одиночными или собранными в неправильные скопления трихомами. Трихомы симметричны, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, преимущественно свободноплавающие, пря­мые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в планкто­не, так и в бентосе. Размножение осуществляется гормогония- ми, на которые нити распадаются, как правило, по гетероцис- там. Гормогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Кроме того, у этих водорослей отдельные вегетативные клетки за счет сильного разрастания превращаются в акинеты (рис. 1.3). Акинеты значительно крупнее вегетативных клеток и выделяются своей яркой сине-зеленой окраской на почти чер­ном от газовых вакуолей фоне остальных клеток. Содержимое акинет обычно зернистое, что в большинстве случаев обусловле­но накоплением цианофициновых зерен. Известно около 100 ви­дов, из них 28 в Беларуси. Встречаются в планктоне пресных вод, некоторые в солоноватых водах и на влажной почве. Наибо­лее распространены А. Гассаля (A. hassalii), А. Шереметьевой (A. scheremetievii), А. изменчивая (A. variabilis), А. спиралевидная (A. spiroides), А. «цветения» воды (A. flos-aquae) и др.

Род носток (Nostoc) характеризуется сложными слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроско­пически мелких до крупных, достигающих размера сливы) и формы, часто сферической. В слизи находятся сложноперепле- тенные нити, похожие на нити анабены. Размножается посред­ством гормогониев. Они становятся подвижными и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени рас­плывается. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. Затем в результате многократных делений клеток гормогония продольными или косыми перегородками формируется зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Эти нити покрываются обильной слизью и таким образом возникает молодая колония (рис. 1.4). Наблюдается и спорообразование, при котором многие вегета­тивные клетки превращаются в акинеты, обычно мало отли­чающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.

 

Виды ностока (более 50, в том числе 8 в Беларуси) широко распространены в водоемах и на почве. Некоторые виды явля­ются съедобными. Типичный представитель рода — Н. сливо- видный (N. pruniforme), занесенный в Красную книгу Республи­ки Беларусь.

Род глеотрихия (Gloeotrichia) включает виды, у которых нити соединяются общей слизью в шаровидные или полушаровид­ные колонии. Бичевидные асимметричные нити внутри слизи располагаются радиально, имеют расширенные концы, несу­щие гетероцисты и акинеты, обращенные внутрь колонии (рис. 1.5). Размножается посредством гормогониев. Известно 15 видов, в том числе 3 в Беларуси. Встречаются преимущественно в стоячих пресных водоемах; вначале при­креплены к субстрату, затем плавают свободно; из них только два вида — планктонные организмы. Широко распространены Г. плавающая (G. natans) и Г. гороховидная (G. pisum).

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцис- тиса, несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями.

2. Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осцил- латорией и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать часть трихома. Отме­тить цилиндрическую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, силь- ноокрашенный периферический слой цитоплазмы — хромато- плазму и более светлую центроплазму, зерна цианофицина.

3. Рассмотреть и зарисовать нить анабены. Отметить вегета­тивные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты.

4. Отделить препаровальными иглами кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микро­скопом. Зарисовать общий вид части колонии при малом уве­личении и отдельную нить — при большом. Отметить вегета­тивные клетки и гетероцисты.

5. Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем разрушить колонию, взять кусочек слизи, содержащей нити глеотрихии, и рассмотреть под микроскопом. Отметить, что гетероциста лежит в основании нити. Клетки, составляющие нить, по мере удаления от гетероцисты становятся тоньше и на вершине переходят в бесцветный волосок.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем отличаются цианобактерии от фототрофных зеленых и пурпур­ных бактерий по строению тела, набору пигментов и типу фотосинтеза?

2. Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от стро­ения клетки других организмов?

3. Какие формы организации таллома и размножения известны у циа­неи?

4. Какие пигменты и запасные продукты отмечены в клетках синезе­леных водорослей?

5. В чем заключается уникальность фотосинтезирующего аппарата синезеленых водорослей?

6. Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет?

7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?

 

1.5. ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (EUGLENOPHYTA)

Отдел включает микроскопические одноклеточные орга­низмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы — пелликула. Те виды, у которых пелликула мяг­кая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водо­рослей обусловлен наличием хлорофиллов а и Ь. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт — парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наруж­ных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углуб­ление, часто называемое глоткой. Оно является выводным кон­цом для системы сократительных вакуолей, в которых скапли­вается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водоро­слей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочка­ми. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли — обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом разви­тии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органическо­го вещества или мелких организмов), иногда смешанное (мик- сотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний — заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, корот­кий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (£. acus), Э. хвостатая (Е. caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.

включает в себя свободноплава­ющие организмы со жгутиком и твер­дым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спе­реди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с по­рами, сосочками, гранулами, шипа­ми. Хроматофоры (два и более) зеле­ные, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла — сапро- трофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.

 

Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновид­ности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina), Т. мелкоще- тинковый (Т. hispida), Т. вооруженный (Т. armata), Т. продолго­ватый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гра­нул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встреча­ется 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.

Задание

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зари­совать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить осо­бенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хрома­тофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в иодистом калии.)

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водоро­слей?

2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водо­рослей для характеристики степени загрязненности воды?

3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотроф- ный способ питания?

1.6. ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DINOPHYTA)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встре­чаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная сто­роны, хорошо заметна разница между передним и задним кон­цами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них - поперечная - охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая - продольная — расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представ­лен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Боль­шинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цито- плазматической мембраны, под которой в один слой распола­гаются компоненты теки - уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой — рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в попереч­ной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и осо­бые сильно преломляющие свет слизистые тельца — трихоцис- ты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизи­стых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофитовые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивно­сти. Это выражается в химическом составе хромосом (отсут­ствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которо­го проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо диффе­ренцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоян­но находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окрас­ки (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хло- рофиллов а и с, каротинов а, [3, у, ксантофиллов (фукоксантин, перидинин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Имеются и бесцветные формы. Продуктами ассимиляции являются крах­мал или масло, реже хризоламинарин, гликоген и др.

Только динофитовым водорослям присущи так называемые пузулы — области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонки­ми канальцами с окружающей средой и системой вакуолей. Они расположены обычно вблизи места отхождения жгутиков и выполняют роль осморегулятора.

Монадные формы размножаются делением клетки в подвижном состоянии на две части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину. У других форм кроме деления клеток наблюдается образование зооспор, реже — апланоспор. Половой процесс в виде копуляции изогамет известен пока у немногих видов.

Динофитовые водоросли обитают в чистых пресных или соленых водоемах, встречаются в снегу. Среди них есть авто- и гетеротрофы. Наличие в загрязненных водоемах многих видов динофитовых является показателем сапробности при биологи­ческом анализе воды. Некоторые формы участвуют в самоочи­щении воды.

Отдел Dinophyta делится на 2 класса: Динофициевые (Dinophyceae) и Десмофициевые (Desmophyceae).

Класс Динофициевые (Dinophyceae)

Класс объединяет организмы, имеющие целлюлозную обо­лочку (панцирь) или голые, одноклеточные или реже колони­альные, в большинстве случаев подвижные. Встречаются также пальмеллоидные, ризоподиальные, коккоидные и нитча­тые формы. Монадные клетки дорзовентральные, с попереч­ной и продольной бороздками, в которых располагаются жгу­тики, отходящие в месте пересечения бороздок. У многих представителей имеется стигма. Большинство видов являются фототрофными организмами, однако известны формы с голо- зойным питанием, а также паразиты и мутуалисты, обитающие в полости тела различных копепод.

В зависимости от типа организации таллома класс делится на ряд порядков. Типичными представителями класса являют­ся роды перидиниум и церациум, относящиеся к порядку Перидиниальные.

Порядок Перидиниальные (Peridiniales). Объединяет формы с монадной организацией. Клетки многих представителей одеты мощным панцирем и имеют ясно выраженное дорзовент- ральное строение. У других видов отсутствует клеточная стен­ка и панцирь (они одеты перипластом).

Род перидиниум (Peridinium) (рис. 1.9) включает виды, име­ющие шаровидный или яйцевидный коричневый панцирь, который состоит из постоянного числа пластинок. На поверх­ности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная бороздки. Первая опоясывает спинную выпуклую сторону клетки, сходясь или расходясь обоими концами на брюшной плоской или вогнутой стороне. Она делит клетку на две при­мерно равные части: переднюю (апикальную) и заднюю (анти- пикальную). Продольная бороздка перпендикулярна к попе­речной и проходит по брюшной стороне половины клетки, лишь частично заходя и на переднюю половину. От места пере­сечения обеих ложбинок отходят жгутики. Щитки соединены между собой поперечно-полосатыми швами, за счет расшире­ния которых происходит рост панциря.

В протопласте имеются крупное ядро и дисковидные хро­матофоры. Пиреноиды отсутствуют.

Размножение осуществляется делением клетки на две части или с помощью зооспор.

Известно около 200 видов, распространенных в пресных, солоноватых и морских водах (отдельные виды вызывают «све­чение» моря). В Беларуси 9 видов. Чаще других встречаются П. опоясанный (P. cinctum), П. палатинский (P. palatinum), П. болотный (P. palustre), П. Вилле (P. willei) и др.

Виды рода церациум (Ceratium) (рис. 1.10) характеризуются наличием выростов или рогов: одного длинного переднего и 2 — 3 коротких задних. Поперечная бороздка окружает все тело церациума в самом широком его месте, продольная начинает­ся от поперечной и идет вниз.

Клетки подвижные, двухжгутиковые, сильно вытянутые в продольном направлении и сплюснутые в спинно-брюшном. Спинная сторона выпуклая, брюшная вогнутая. Протопласт четко разделен на экто- и эндоплазму. Хроматофоры многочис­ленные, дисковидные.

Размножение осуществляется делением клетки вместе с панцирем. Обычно в конце вегетационного периода наблюда­ется цистообразование. У церациума рогатого половой про­цесс анизогамный.

Известно около 80 видов, среди которых 3 пресноводные, остальные — морские. В Беларуси описаны Ц. рогатый (C. cor nutum),

Ц. ласточковый (С. hirundinella). Могут вызывать «цвете­ние» воды, придавая ей буровато-белесую окраску.

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетки перидиниума и церациума со спинной и брюшной стороны при большом увеличении микроскопа. На рисунке отметить форму, размеры и окраску водорослей, особенности строения щитков, слагающих пан­цирь, наличие поперечной и продольной бороздок и двух жгу­тиков.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки динофитовых водорослей?

2. Для динофитовых водорослей характерно наличие уникального клеточного ядра — динокариона или мезокариона. Каковы особенности строения и функционирования ядра мезокариотического типа?

3. Какие фотосинтезирующие пигменты и продукты ассимиляции характерны для данной группы водорослей?

4. По каким признакам динофитовые водоросли сходны с растения­ми и по каким с животными?

5. Как у данной группы водорослей осуществляется размножение?

6. Каково значение динофитовых водорослей в природе и хозяйствен­ной деятельности человека?

1.7. ОТДЕЛ КРИПТОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (CRYPTOPHYTA)

Представители данного отдела - почти исключительно одноклеточные организмы монадной структуры, редко коккоид- ного или пальмеллоидного типа. Клетки бывают яйцевидны­ми, эллипсовидными, веретеновидными, грушевидными и др. Они имеют обычно выпуклую спинную и вогнутую брюшную стороны.

Клетка одета перипластом и несет одну бороздку, идущую косо от небольшой выемки на переднем как бы срезанном конце клетки или поперек клетки, иногда по спирали. У неко­торых представителей есть глотка. Два лентовидных жгутика с мастигонемами отходят от переднего конца клетки или сбоку.

Ядро эукариотического типа, одно, расположено в задней части клетки или, реже, посередине, имеет ядрышко.

У крипгофитовых водорослей обнаружена уникальная органелла — нуклеоморф. Она имеет сходство с ядром, находит­ся в перипластидном пространстве, окружена двойной мембра­ной и содержит гранулярный матрикс. Предполагается, что наличие нуклеоморфа свидетельствует об эндосимбио- тическом происхождении хроматофоров криптофитовых водо­рослей.

Хроматофоры окрашены в разные цвета от сине-зеленого и оливково-зеленого до желто-бурого, бурого и красного. Окрас­ка обусловлена наличием хлорофиллов а и с, каротиноидов (Р- и е-каротин, зеаксантин, диатоксантин, а также синий фикоцианин и красный фикоэритрин). Строма хроматофора содержит обычно вздутые тилакоиды, расположенные по два (иногда по три).

Продукт ассимиляции — крахмал, который откладывается в цитоплазме. У некоторых представителей запасными продук­тами являются масло и хризоламинарин.

Питание фототрофное или сапротрофное, реже голо- зойное.

Размножение криптофитовых происходит путем продоль­ного деления клетки надвое. При размножении оба жгутика отходят к одной клетке, а другая образует их заново. Половой процесс неизвестен.

Большинство криптофитовых живет в поверхностных, хорошо прогревающихся слоях воды. Они преобладают в небольших стоячих водоемах, лужах, различных прудах.

Отдел Криптофитовые водоросли включает 1 класс — Крип- тофициевые (Cryptophyceae) и один порядок — Криптомона- дальные (Cryptomonadales). Наиболее известным представите­лем порядка является род криптомонас.

Род криптомонас (Cryptomonas) включает в себя подвижные одноклеточные водоросли с выпуклой спинной и плоской брюшной сторонами. Перипласт кожистый, часто продольно исчерченный. Передний конец клетки косо срезанный, с выем­кой и косой бороздкой, которая переходит в глотку (рис. 1.11). От боковой стенки бороздки отходят два неравных жгутика. Ядро одно, пульсирующих вакуолей 1 — 3.

Известно более 50 видов, около 10 из них в Беларуси. Наи­более часто встречаются К. Марсона (С. marsonii), К. яйце­видный (С. ovata), К. изогнутый (С. reflex reflexa), К. обгрызенный (С. erosa) и др. Многие из них вызывают «цветение» воды.

 

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетку криптомонаса с брюшной стороны и сбоку при большом увеличении микроскопа. Обра­тить внимание на форму, размеры и окраску водоросли, осо­бенности строения перипласта, наличие на переднем конце косо срезанной клетки выемки с косой бороздкой, которая переходит в глотку. На рисунке отметить хроматофоры, глотку, жгутики.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки криптофитовых водорослей?

2. Какие пигменты обусловливают окраску таллома криптофитовых?

3. Какие продукты ассимиляции характерны для этой группы водоро­слей?

4. Как осуществляется размножение криптофитовых?

5. В чем выражается сходство и различие между динофитовыми и криптофитовыми водорослями по строению клетки, составу пигментов и продуктов ассимиляции и другим признакам?

1.8. ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ, ИЛИ ХРИЗОФИТОВЫЕ (CHRYSOPHYTA) ВОДОРОСЛИ

Золотистые водоросли характеризуются большим морфоло­гическим разнообразием. Среди них встречаются амебоидные, пальмеллоидные, монадные, коккоидные, нитчатые, разнонит- чатые и даже пластинчатые формы. В большинстве своем они являются одноклеточными, но могут быть колониальными и многоклеточными. Клетки у одних водорослей голые или покрыты перипластом и способны к метаболическим измене­ниям формы тела, у других одеты оболочкой из целлюлозы и пектиновых веществ. У некоторых представителей клетки покрыты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иног­да с шипами), или заключены в домики. Движение осуще­ствляется при помощи 1 — 2, иногда 3 — 4 жгутиков, одинаковой или разной длины.

Золотисто-желтая, желто-зеленая или бурая окраска зависит от хроматофоров (одного или нескольких), расположенных в постенном слое цитоплазмы и имеющих корытовидную форму. В хроматофорах содержатся хлорофилл а н с, кароти-ноиды ф-каротин) и ксантофиллы (желтый лютеин и бурова­тый фукоксантин, а также антераксантин, зеаксантин, неоксан- тин и виолаксантин). Запасные продукты — хризоламинарин (лейкозин) и липиды, откладывающиеся в цитоплазме. Ядро одно. У отдельных хризофит имеются 1 — 2 пульсирующие вакуоли и стигма, расположенная в хроматофоре. Ламеллы хроматофоров составляют пачки из трех или четырех тилакои­дов. Тип питания большинства видов автотрофный и только у некоторых - гетеротрофный.

Бесполое размножение осуществляется делением клетки на две или распадом таллома на части, а также одно-, двухжгути- ковыми зооспорами, амебоидными клетками, апланоспорами. У некоторых видов описан половой процесс по типу изо-, холо- или автогамии. В результате полового процесса и в неблагопри­ятных условиях образуются цисты с толстой окремневшей обо­лочкой. После периода покоя циста прорастает, образуя зооспоры.

Большинство хризофитовых — планктонные водоросли чистых, не загрязненных органическими веществами пресных водоемов. Некоторые живут в морях или ведут эпифитный образ жизни.

Отдел Золотистые водоросли делят на 2 класса — Гетерохри- зофициевые (Heterochrysophyceae) и Изохризофициевые

(Isoch rysophyceae).

Класс Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae)

К данному классу относят представителей с различными типами организации таллома — монадные, ризоподиальные, пальмелловидные, коккоидные и нитчатые. В пределах класса выделяют 7 порядков: Хризомонадальные (Chrysomonadales), Кокколитальные (Coccolithales), Диктиохальные (Dictyochales), Ризохризидальные (Rhizochrysidales), Хризокапсальные (Chryso- capsales), Хризосферальные (Chrysosphaerales), Феотамниальные (Phaeothamniales). Деление на порядки основано на различиях в типе структуры таллома, числе и строении жгутиков, особен­ностях строения скелета и панциря, на наличии или отсут­ствии слизистой обвертки и т.п.

Порядок Хризомонадальные (Chrysomonadales). Самый мно­гочисленный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные, снабженные одним или двумя жгутиками часто неравной длины. Клеткиили голые, покрытые лишь плазмалем- мой, или же имеют целлюлозные футля­ры (домики) либо покрыты кремнисты­ми пластинками.

Большинство хризомонадальных водорослей — типичные активные планк- теры, и лишь некоторые ведут прикреп­ленный образ жизни.

Род дииобрион (Dinobryon) включает одиночные или собранные в кустистые колонии организмы, свободно плава­ющие или прикрепленные к субстрату (рис. 1.12). Клетки динобриона прикре­плены внутри бокаловидных прозрач­ных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из устья домика выставляются два жгутика неравной длины — длинный перистый и короткий боковой гладкий. Хроматофо­ров один-два, ядро одно. При размножении протопласт делит­ся продольно, причем один из дочерних протопластов обычно остается в материнском домике, а другой выходит наружу и тут же формирует свой собственный. Клетки, сидящие у выхода из домика, могут превращаться в золотисто-оранжевые цисты, закрывающие отверстия домиков. В результате ряда таких делений возникают разветвленные колонии. Половой процесс — хологамия.

Известно более 20 видов, в том числе 12 в Беларуси. В реках, озерах, прудах и болотах часто встречаются Д. обществен­ный (D. sociale), Д. цилиндрический (Д cylindricum), Д. спиральный (Д spirale), Д. расходящийся (Д divergens) и др.

Род синура (Synura) представлен сво­бодноплавающими сферическими коло­ниями, лишенными общей слизистой обертки (рис. 1.13). Клетки шаро- или обратнояйцевидные, расположены ради- ально, в центре колонии соединяются оттянутыми задними концами, а перед­ние, несущие по два неравной длины

жгутика, обращены кнаружи. Каждая клетка одета


Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 1064;

Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.052 сек.