Транскапиллярный обмен веществ

Стенка истинных капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, скрепленных друг с другом межклеточным однородным мукополисахаридным веществом — «цементом», в котором имеются многочисленные щели (рис. 75). Снаружи эндотелиальный слой укреплен тонкой базальной (основной) мембраной, которая не препятствует транспорту веществ. Способность капиллярной стенки пропускать вещества (и клетки) характеризует проницаемость капилляра, которая зависит от числа и величины щелей в его стенках.

Транскапиллярный обмен веществ через капиллярную стенку осуществляется с помощью двух основных механизмов — диффузии и фильтрации-абсорбции.

Рис. 75. Схематическое изображение стенки кровеносного капилляра

Диффузия играет основную роль в транскапиллярном обмене. Все молекулы и ионы находятся в растворе в состоянии беспорядочного непрерывного движения, стремясь равномерно рассеяться по всему доступному пространству.

Если концентрация молекул (ионов) какого-то вещества в двух растворах (в нашем случае в капиллярной крови и во внесосудистой тканевой жидкости) неодинакова, то вместо беспорядочных движений этих молекул (ионов) возникает их однонаправленное движение — диффузия из раствора с большей концентрацией данных молекул (ионов) по направлению к раствору с более низкой концентрацией. Это движение продолжается до тех пор, пока восстанавливается равновесие концентраций данных молекул (ионов) в обоих растворах.

Для диффузии вещества через капиллярную стенку возможны два пути — прохождение через всю поверхность стенки и прохождение только через ее щели. Растворимые в жирах вещества, например 0₂ и С0₂ проходят через всю капиллярную стенку, т. е. через межклеточные щели и через мембраны эндотелиальных клеток.

Поэтому для этих газов почти вся капиллярная стенка является доступной для осуществления быстрого обмена между кровью и тканями. Скорость такой свободной диффузии определяется числом открытых для кровотока капилляров, т. е. перфузируемой капиллярной площадью, и градиентом концентрации диффундирующего вещества, т. е. разностью в концентрациях на единицу дистанции.

Поверхность эндотелиальных клеток малопроницаема для воды, поэтому наиболее быстрый ее обмен происходит через межклеточные щели. Поскольку капиллярные щели достаточно велики по сравнению с величиной молекулы воды, основной транспорт воды через капиллярные стенки осуществляется не путем диффузии, а гидродинамическим потоком. (Диффузия — это термодинамическое движение каждой молекулы по ее собственному пути независимо от других молекул, тогда как поток означает общее движение в одном направлении большого количества молекул.)

Вещества, растворимые в воде (например, глюкоза, ионы натрия, калия, хлора, кальция), могут проходить только через щели в стенке капилляров. Следовательно, скорость их транскапиллярного обмена зависит не только от перфузируемой капиллярной площади, но и от проницаемости капилляров, определяемой числом и величиной щелей. Поэтому с увеличением размеров молекул диффузия становится более ограниченной.

Например, прохождение молекул глюкозы с радиусом 3,5 А через капиллярные щели почти не ограничено, движение молекул инсулина с радиусом 12 А частично ограничено, а диффузия таких макромолекул, как гемоглобин или альбумин (радиус 30—35 А), составляет менее 5% свободной диффузии.

Фильтрафия-абсорбция — это два противоположных, но связанных друг с другом процесса движения жидкости через капиллярную стенку. Фильтрация — это процесс выхода жидкости из капилляра в межклеточное внесосудистое пространство, а абсорбция - обратное поступление жидкости из межклеточного пространства в капилляр.

Объемы плазмы, межклеточной и внутриклеточной жидкостей, как и соотношение этих объемов, в теле относительно постоянны, т. е. изменяются лишь в очень узких пределах. Процесс обмена жидкости в капиллярах — важнейший механизм поддержания такого постоянства. Действие двух основных сил регулирует этот обмен:

1) разница между гидростатическим давлением крови (Р_к ) и тканевой жидкости (Р_т ), которая определяет величину и направление фильтрации;
2) разница между коллоидно-осмотическим (онкотическим) давлением плазмы крови (П_к) и тканевой жидкости (П_т), которая определяет величину и направление абсорбции.

Гидростатическое давление крови в системных капиллярах, находящихся на уровне сердца, в условиях покоя составляет на артериальном конце капилляров 25—35 мм рт. ст. (в среднем 30 мм рт. ст.), на венозном конце капилляров — 10—15 мм рт. ст., среднее гидростатическое давление в капиллярах (Р_к) около 18 мм рт. ст. (рис. 76, 1).

Рис. 76. Схема действия основных сил. определяющих соотношение фильтрации и абсорбции жидкости через капиллярную стенку в разных условиях

Гидростатическое давление тканевой жидкости (Р_т ) в большинстве тканей ниже атмосферного, т. е. отрицательное, до минус 6 мм рт. ст.

Таким образом, между двумя сторонами стенки капилляров действует разность гидростатических давлений (Р_к—Р_т ), под воздействием которой жидкость стремится выйти из капилляров во внесосудистое тканевое пространство. В условиях покоя (Р_к — Р_т )= 18 мм рт. ст. — (-6 мм рт. ст.) = 24 мм рт. ст.

Количество жидкости, фильтруемое через капиллярную стенку в минуту на 100 г ткани на каждый мм рт. ст. транскапиллярной разности давления, называется коэффициентом капиллярной фильтрации. Этот коэффициент определяется площадью перфузируемой поверхности капилляров, т. е. числом активных капилляров. Максимальный коэффициент фильтрации — 0,04 мл/мм рт. ст./мин/100 г. ткани.

Расчеты показывают, что при максимальном коэффициенте фильтрации за сутки через капилляры должно фильтроваться более 40 л жидкости. На самом деле это количество составляет около 20 л, поскольку в обычных условиях не все капилляры в тканях открыты для тока крови, а следовательно, для фильтрации жидкости.

Разность коллоидно-осмотических давлений плазмы крови (П_к) и тканевой жидкости (П_т) — это сила, которая действует на стенки капилляров и определяет абсорбцию жидкости из тканевых пространств в капиллярное русло. Размеры щелей в стенках капилляров таковы, что практически все растворенные в плазме крови и межклеточной жидкости вещества могут свободно проникать через капиллярную стенку. Исключение составляют белки, поскольку их молекулярные размеры очень велики и большинство из них не могут пройти через капиллярные щели. Поэтому плазма крови и тканевая жидкость отличаются друг от друга главным образом содержанием белка.

Концентрация белка в плазме крови — около 7 г/100 мл, что создает дополнительное осмотическое (онкотическое) давление порядка 30 мм рт. ст. (см. 7.2.2.). В тканевой (межклеточной) жидкости содержание белка значительно меньше — около 2 г/100 мл. В скелетных мышцах, например, его концентрация в тканевой жидкости составляет лишь 10—30% от концентрации в плазме.

Следовательно, и онкотическое давление тканевой жидкости намного меньше — около 6 мм рт. ст. Таким образом, между двумя сторонами капиллярной стенки имеется разность коллоидно-осмотических (онкотических) давлений: (П_к—П_т ) = 30 мм рт. ст. — 6 мм рт. ст. =24 мм рт. ст.

Разность давлений определяет силу для осмоса — движения жидкости (абсорбции) из области с низким осмотическим давлением (тканевого пространства) в область с более высоким осмотическим давлением (капиллярное русло) (см. рис. 76, 1).

На артериальном конце капилляров гидростатическое давление крови в условиях покоя составляет 30 мм рт. ст., а разность гидростатических давлений (Р_к —Р_т ) = 30 мм рт. ст. —(-6 мм рт. ст.) = 36мм рт. ст. Таким образом, в этом участке капилляров гидростатическое давление на 12 мм рт. ст. больше, чем разность между коллоидно-осмотическими давлениями плазмы и тканевой жидкости (последняя разность равна 24 мм рт. ст.). Результирующее давление в 12 мм рт. ст. определяет фильтрацию жидкости в артериальных участках капиллярной сети (см. рис. 76,1).

По мере продвижения крови по капиллярам ее гидростатическое давление падает до 10 мм рт. ст. на венозном конце капиллярной сети. Разность гидростатических давлений плазмы и тканевой жидкости в этом участке капилляров снижается до 16 мм рт. ст.: 10 мм рт. ст. — (-6 мм рт. ст.), т. е. становится теперь на 8 мм рт. ст. меньше, чем разность коллоидно-осмотических давлений плазмы и тканевой жидкости (16 мм рт. ст. — 24 мм рт. ст. = - 8 мм рт. ст.). Поэтому на венозном отрезке результирующее отрицательное давление в 8 мм рт. ст. вызывает абсорбцию жидкости из тканевого пространства в капиллярное русло (см. рис. 76,1).

Если бы не было превышения коллоидно-осмотического давления плазмы над тканевой жидкостью, не было бы абсорбции. Под действием гидростатического давления жидкость непрерывно уходила бы из сосудистого русла до тех пор, пока объем крови не уменьшился до такой степени, что его было бы недостаточно для поддержания сердечного выброса.

Как следует из приведенных расчетов, в нормальных условиях покоя разности гидростатических (Р_к — Р_т ) и онкотических (П_к — П_т) давлений в среднем одинаковы (24 мм рт. ст.) Поэтому фильтрация в артериальной части капилляров и абсорбция в венозной части близки друг к другу, т. е. почти одинаковые количества жидкости выходят из артериального конца капилляров и входят в их венозные концы.

Вместе с тем от 1 до 10% общего количества отфильтрованной жидкости возвращается в циркуляцию не путем абсорбции в венозные концы капилляров, а через лимфатическую систему. В целом из 20 л жидкости, которые за сутки фильтруются через капилляры (не считая почечных капилляров), 16—18 л реабсорбируются, а остальные 2—4 л удаляются из тканевых пространств через лимфатические пути (см. 10.8).

Равновесие между фильтрацией и абсорбцией жидкости («старлингово равновесие») играет решающую роль в поддержании постоянного объема циркулирующей крови, а значит, и нормальной деятельности системы кровообращения. Временное нарушение этого равновесия может возникать из-за изменения той или другой силы.

Когда это происходит, жидкость быстро проходит через стенки капилляров в ту или другую сторону и устанавливается новое состояние равновесия. При тяжелой мышечной работе выход жидкости из капилляров становится столь интенсивным, что вызывает временное уменьшение объема циркулирующей крови.