Движение крови и обмен веществ в капиллярах

Основная цель кровообращения — транспорт питательных веществ и кислорода к тканям тела и удаление от них продуктов обмена — реализуется в капиллярах. Капилляры представляют собой центральное звено в том участке сосудистой системы, который обозначается термином «микроциркуляция».

Микроциркуляция. Этот участок сосудистого русла состоит из кровеносных сосудов диаметром менее 100 микрон и включает терминальные (конечные) артериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и посткапилляры, а также посткапиллярные венулы.

Симпатическая вазоконстрикторная иннервация в большинстве случаев захватывает участок артериального дерева до артериол включительно и лишь редко обнаруживается в метаартериолах. Артериолы — это мышечные сосуды, диаметр которых может изменяться путем сокращения и расслабления их гладкомышечного слоя при соответственно усилении или ослаблении вазоконстрикторных симпатических разрядов.

От метаартериол начинается капиллярная сеть (см. рис. 63). Во многих тканях тела в месте перехода метаартериол в капилляры обвивающие стенку сосудов тонкие мышечные клетки образуют прекапиллярный сфинктер. Прекапиллярный сфинктер — это последний участок гладкомышечных клеток в стенках артериальных сосудов.

Активность этих клеток, т. е. тонус прекапиллярных сфинктеров, определяет, течет ли кровь через капилляры, расположенные после данного сфинктера, или нет. Иначе говоря, тонус прекапиллярных сфинктеров определяет число открытых в данный момент капилляров, а следовательно, регулирует площадь перфузируемого кровью капиллярного русла.

Метаартериолы и прекациллярные сфинктеры обычно не иннервированы, а находятся главным образом под местным метаболическим контролем. Поэтому накопление продуктов обмена или недостаток кислорода в данном участке ткани могут вызвать расслабление гладкомышечных элементов в стенках метаартериол и прекапиллярных сфинктеров и соответственно усиление кровотока через капиллярную сеть данного участка. Снижение уровня метаболической активности приводит к восстановлению тонуса прекапиллярных сфинктеров и закрытию соответствующих капилляров.

Для гладких мышц метаартериол и прекапиллярных сфинктеров характерны ритмические чередования сокращения и расслабления, так что в любой ткани происходит периодическое асинхронное открытие одних капиллярных сетей и закрытие (спадение) других. Однако в среднем пропорция открытых и закрытых («активных» и «неактивных») капилляров весьма постоянна и находится в точном соответствии со средним уровнем тканевого метаболизма. Поскольку метаболическая активность в покоящейся ткани невелика в каждый момент времени доля закрытых капилляров больше, чем доля открытых.

Истинные, или нутритивные (питающие), капилляры. Истинные капилляры образуют плотную сеть связанных друг с другом коротких трубочек (длиной 0,3—1 мм) малого диаметра (4—ю микрон). Исключительно большая площадь обменной поверхности капилляров по сравнению с их длиной и объемом обеспечивает обширную диффузию газов и растворенных веществ из капилляров к тканевым клеткам и обратно.

Общее число капилляров у мужчин весом 70 кг — около 40 млд с общей обменной площадью приблизительно 1000 м². Плотность капилляров неодинакова в разных тканях и определяется их максимальными метаболическими потребностями. Так, у человека весом 70 кг, у которого около 30 кг приходится на долю мышц, максимальная площадь поверхности капиллярных стенок во всех мышцах составляет примерно 300 м².

В быстрых мышцах на каждый кубический мм приходится 300—400 капилляров (0,7 м² капиллярной поверхности на 100 г мышцы), а в медленных мышцах плотность капилляров в среднем в 3 раза больше. В сердечной мышце, почках-, головном мозге, печени, красном костном мозге, железах общая площадь поверхности капилляров в 6—8 раз больше, чем в скелетных мышцах.

Общая площадь поверхности капилляров в этих органах не менее 500 м². Площадь капилляров в других тканях, таких, как кости, жировая и соединительная ткани, гладкие мышцы, меньше, чем в скелетных мышцах, — в среднем 250 капилляров/мм³. Общая площадь поверхности капилляров в этих тканях составляет 200 м^2..

Как отмечено выше, в условиях покоя открытой бывает лишь часть капилляров — 20—35%. Общая площадь обменной поверхности открытых в покое капилляров не менее 250—350 м². При тяжелой мышечной работе благодаря открытию капилляров в работающих мышцах и в сердце площадь обменной поверхности увеличивается до 500—600 м², т. е. занимает 50—60% от максимальной поверхности капилляров.

В условиях покоя средняя линейная скорость тока крови в капиллярах очень низкая — порядка 0,3 мм/с. При длине пути до 1 мм каждая порция крови проходит через капилляр за 1—2 с. Этого времени достаточно для полного обмена веществами между кровью и тканями. При тяжелой мышечной работе увеличение линейной скорости тока крови сокращает транзитное время нахождения крови в капиллярах скелетных мышц и легких до 0,3 с, что в ряде случаев может ограничивать транскапиллярный обмен.