Чередование поколений и смена ядерных фаз

В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, существует смена ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Переход от гаплоидного состояния к диплоидному происходит в результате полового процесса при образовании зиготы; от диплоидного к гаплоидному — в результате мейоза обычно при спорообразовании. Оплодотворение и мейоз взаимосвязаны, это две стороны жизненного процесса, поддерживающие постоянство числа хромосом.

Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз варьирует у разных групп. У ряда водорослей зигота — единственная диплоидная клетка; она сразу же делится мейотически, восстанавливая гаплоидное состояние организма.

У высших растений и ряда водорослей происходит чередование поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита). На диплоидном спорофите за счет мейотического деления образуются гаплоидные споры. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, производящий гаплоидные гаметы. При их слиянии в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. Из зиготы вновь развивается диплоидный спорофит.

Если спорофит и гаметофит морфологически одинаковы, то происходит изоморфное чередование поколений, если различны — гетероморфное. У водорослей существуют оба типа чередования, у высших растений — только гетероморфное.

Морфология цветка

Цветок — это сложный репродуктивный орган покрытосеменных (цветковых) растений. Большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения (рис. 123).

Цветок имеет ось, или цветоложе, несущее листочки околоцветника, тычинки и пестик или пестики. Пестик состоит из одного или нескольких плодолистиков. Главные части пестика — замкнутая завязь с семязачатками внутри и воспринимающее пыльцу рыльце. Принципиальное отличие цветка от шишки голосеменных состоит в том, что семязачатки находятся внутри завязи и пыльца попадает при опылении на рыльце, а не непосредственно на семязачаток.

Цветок бывает верхушечным или выходит на пазухи кроющего видоизмененного или невидоизмененного листа (прицветника). Участок побега между прицветником и цветком называется цветоножкой. Если она не выражена, цветок сидячий (подорожник, вербена, клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста — прицветничка. Часто они отсутствуют.

Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник). Репродуктивные части цветка имеют свои прообразы в спорофиллах, предшествующих покрытосеменным отделам растений. Члены околоцветника, объединившие функции защиты репродуктивных частей, привлечения насекомых и резирвирования пластических веществ, возникли впервые у покрытосеменных. Главные части цветка — репродуктивные, стерильные — могут быть в той или иной степени, а иногда и полностью редуцированы.

Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству (свыше 70 %) покрытосеменных свойственны обоеполые цветки. У немногих покрытосеменных цветки однополые, содержащие или только тычинки, или только пестик (пестики).

Растения с однополыми цветками, находящимися на одном и том же экземпляре, называют однодомными (кукуруза, дуб, бук, ольха, орешник-лещина, многие осоки, огурец, тыква, дыня, арбуз). Однодомных растений 5...8 %. Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками на разных экземплярах, называют двудомными (конопля, тополь, ива, осина, крапива двудомная, щавель кислый). Двудомных растений около 3...4 %. У некоторых растений наряду с обоеполыми цветками бывают и однополые. Такие растения называют многодомными (гречиха, некоторые виды ясеня, клена). Многодомных растений 10...20 %. Наконец, редко возникают стерильные цветки, назначение которых — привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии соцветий, в центре которых помещаются обоеполые цветки (подсолнечник, калина).

Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. Разросшееся цветоложе называется тор. Оно может иметь различную форму: плоское цветоложе (пион), выпуклое полушаровидное (лютик, ветреница), удлиненное коническое (магнолия, горицвет, малина, земляника, гравилат) и вогнутое (каликант западный), у некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей околоцветника и тычинок (цветочной трубки) образуется особая структура, называемая гипантием. Форма гипантия бывает различной: блюдцевидная (смородина альпийская), шаровидная (роза морщинистая), кувшинчатая (роза коричная), бокаловидная (мушмула японская, таволга дубровколистная), воронковидная (вишня мелкоплодная). Гипантий характерен для представителей семейств Розовые, Крыжовниковые, Камнеломковые.

У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные круги (циклы). Наиболее распространены пяти- и четырехкруговые, т.е. пентациклические и тетрациклические цветки. В первых имеются два круга околоцветника, два круга тычинок и один круг плодолистиков (лилейные, амариллисовые, гвоздичные, гераниевые). Во вторых не развивается чаще всего второй круг тычинок (ирисовые, орхидные, бурачниковые, пасленовые, норичниковые, яснотковые). Число частей цветка в каждом круге может быть различным. В зависимости от этого цветки бывают: пятичленные (пятимерные) — у большинства двудольных, реже двух- или четырехчленные (маковые, капустные), трехчленные (трехмерные) — у большинства однодольных. Иногда число кругов и членов в них увеличивается (у садовых форм). У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали с очень тесно сдвинутыми ее оборотами (цветок спиральный, ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие — по спирали (цветок полукруговой, гемициклический). В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики — спиральное расположение (лютик).

Одна из характерных черт строения цветка — его симметрия. Если цветок может быть разделен вертикальной плоскостью, проходящей через ось, на две равные половинки не менее чем в двух направлениях, его называют правильным или актиноморфным (капустные, гвоздичные, первоцветные). Цветок, через который можно провести лишь одну плоскость симметрии, — неправильный, или зигоморфный (бобовые, яснотковые). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным или асимметричным (валериана лекарственная, канна).

Околоцветник

Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Он бывает двойной и простой.

8.4.1. Двойной околоцветник.Дифференцирован на чашечку и венчик обычно разных размеров и окраски.

Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Чашелистики возникли в процессе эволюции из верховых листьев. Очень нагляден, например, такой переход у цветка пиона. Чашелистики сходны с вегетативными листьями, но строение их проще: обычно они небольших размеров, простой формы и имеют зеленую окраску. Состоят из основной паренхимы, часто называемой мезофиллом, которую пронизывают проводящие пучки, покровная ткань — эпидерма. В паренхиме в сочетании с проводящими элементами могут встречаться млечники.

Мезофилл чашелистиков состоит из более или менее изодиаметрических клеток, образующих рыхлую ткань. Для эпидермы чашелистиков характерны развитие устьиц, трихом и отложение в стенке клеток кутана. Они могут быть совершенно свободными (несросшимися) у свободнолистной (раздельнолистной) чашечки (капуста, лютик) и сросшимися между собой на большем или меньшем их протяжении у сростнолистной чашечки (табак, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы, или лопасти, и доли в зависимости от степени срастания чашелистиков, число которых соответствует числу чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую (каланхоэ трубкоцветное), колокольчатую (некоторые яснотковые), воронковидную (рафиолепис зонтичный) чашечку.

Чашечка называется двугубой, если она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой (бобовник, шлемник). Иногда чашечка имеет подчашие (мальва, малина, земляника). Листочки подчашия гомологичны прилистникам.

Главная функция чашечки — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Как правило, она сохраняется и во время цветения, но иногда опадает при распускании цветка (маковые). У многих она остается при плодах и после цветения. Например, у яснотковых служит вместилищем для дробного плода, у некоторых астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий переносу плодов ветром. У череды на чашечке имеются зазубренные щетинки, с помощью которых плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка ярко окрашена и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко редуцирован до нектарников (живокость, аконит, морозник). В некоторых случаях чашечка слабо развита (сельдерейные, валериановые).

Венчик — это совокупность лепестков, образующих внутренний круг двойного околоцветника. В процессе эволюции лепестки произошли из стерилизовавшихся, т. е. потерявших пыльники, тычинок. Примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить цветок кувшинки белой, или водяной лилии (рис. 124). У нее чашечка состоит из четырех чашелистиков, а венчик — из большого числа лепестков, которые по направлению к центру становятся более узкими и уменьшаются в размерах. Самые внутренние лепестки представляют собой переходные формы к тычинкам. Далее следует большое число тычинок, у которых по направлению к центру цветка тычиночные нити и связник становятся все более узкими. Таким образом, между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные формы.

Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создает облик цветка.

Лепестки венчика либо более или менее одинаковы (лютик, малина, яблоня), либо различаются по величине и форме (бобовые, фиалковые). Во многих семействах возникают зигоморфные двугубые спайнолепестные венчики (норичниковые, яснотковые). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Сюда же следует отнести образование, связанное со специализированным опылением, полых выростов у лепестков — так называемых шпорцев (живокость, аконит, льнянка, львиный зев). В полости шпорца накапливается нектар, который выделяется стенкой самого шпорца или специальными нектарниками.

8.4.2. Простой околоцветник. Он не дифференцирован на чашечку и венчик, состоит из совокупности однородных листков околоцветника. Если простой околоцветник состоит из зеленых листков, то он называется чашечковидным (крапива, конопля); если из иначе окрашенных — венчиковидным (гречиха, лук, тюльпан).

У нарциссов выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, яркоокрашенные и образуют так называемый привенчик, или коронку, которая усиливает привлекательность цветка для опылителей.

У некоторых растений околоцветник бывает очень редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш) или волосков (пушица) или он отсутствует (ива, тополь). Цветок, лишенный покрова, называется беспокровным или голым. Редукция околоцветника, как полагают, связана с приспособлением к ветроопылению.

К стерильным частям цветка относятся кроме чашелистиков и лепестков нектарники, характерные для насекомоопыляемых растений. В нектаре содержатся главным образом сахара. Нектарники имеют разнообразное происхождение и форму. Это могут быть участки железистой ткани на внутренней поверхности гипантия, на базальной части тычиночных нитей, отдельные желёзки в виде бугорков или кольцеобразных валиков между тычинками и пестиком; иногда это диск в основании завязи или на ее верхушке под столбиком и т. д. Нектар экскретируется или через клеточную стенку и разорванную кутикулу, или через устьица у менее специализированных нектарников.

Андроцей

Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка. Число тычинок в цветке различно: одна (орхидные, канновые), несколько сотен (мимозовые). Однако у большинства растений их сравнительно немного: у мотыльковых — десять, у пасленовых и астровых — пять, у лилейных — шесть, у ирисовых — три. Они обычно располагаются по спирали или образуют один-два круга. Как правило, число тычинок постоянно для вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный — все тычинки в цветке срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный — тычинки срастаются в две группы (у многих бобовых девять тычинок срастаются, а одна остается свободной); многобратственный — многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, огурец); братственный — остаются несросшимися. По длине относительно друг друга тычинки бывают равные, если все они подлине равны (тюльпан); неравные, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский); двусильные, если из четырех тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые); трехсильные, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильные, если из шести тычинок четыре более длинные (капустные).

8.5.1. Строение тычинки.Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на ее верхнем конце (рис. 125). Тычиночная нить и пыльник имеют эпидерму с кутикулой и устьицами. Основная ткань тычиночной нити — паренхима; система межклетников развита слабо; в вакуолях клеток содержатся пигменты. В центре находится один проводящий пучок. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые, но бывают и толстые, уплощенные, короткие (у многих луков). Они могут быть голыми или в разной степени опушенными (коровяк, многие гвоздичные). Пыльник имеет две половинки (теки), соединенные связником, который является продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде выступа над пыльником (барбарисовые). Каждая тека имеет два (реже одно) пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия). Пыльник прикрепляется к нити основанием неподвижно, реже сочленяется в средней части и бывает качающимся (лилии, злаки, яснотка белая, толокнянка). В пыльнике происходят два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез — образование микроспор в микроспорангиях (пыльцевых гнездах). Микрогаметогенез — развитие из микроспор мужского гаметофита, или пыльцевого зерна.

У некоторых растений (лен, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).

8.5.2. Пыльник.На ранних стадиях онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. Затем под эпидермой дифференцируются тяжи археспориальной ткани. В результате деления клеток археспориальной ткани возникают наружный постенный (париетальный) слой клеток и внутренний слой спорогенных клеток микроспорангия.

Затем из париетального слоя в результате тангентального деления образуются следующие слои:

фиброзный, или эндотеций, лежащий непосредственно под эпидермой. Вероятно, именно он является самым наружным слоем стенки микроспорангия, а эпидерма — часть микроспорофилла. Таким образом, микроспорангий цветковых растений погружен под эпидерму микроспорофилла. Крупные клетки эндотеция не окаймляют внутреннюю часть гнезд. Содержимое их рано отмирает, а стенки клеток спирально утолщаются. При подсыхании клетки эндотеция сокращаются и таким образом способствуют вскрыванию пыльника. При этом у большинства растений у каждой теки возникает продольная трещина, проходящая вдоль перегородки между гнездами и вскрывающая сразу оба гнезда. У некоторых растений вскрывание пыльников происходит поперечной трещиной (манжетка, селезеночник), дырочками наверху (картофель, грушанка), клапанами (барбарис, лавр);

один—три слоя некрупных тонкостенных дегенерирующих клеток, содержимое их идет на питание микроспор, они расположены вокруг гнезда пыльника;

тапетум, или выстилающий слой, самый внутренний, образовавшийся из париетального слоя. Он также расположен кольцом вокруг гнезда пыльника. Характерная особенность его клеток— многоядерность (в каждой клетке два—четыре ядра) и некоторая растянутость в радиальном направлении. Клетки тапетума крупные, с большим количеством цитоплазмы. Когда начинают формироваться микроспоры, стенки клеток выстилающего слоя и дегенерирующих клеток разрушаются, содержимое их образует сплошную массу (периплазмодий), идущую на питание микроспор.