Временные водоемы как модель в экологии сообществ и эволюции

Экологическая ценность малых и временных водоемов долгое время недооценивалась в континентальной гидробиологии и общеэкологической теории. Повсеместное географическое распространение, малые морфометрические параметры и высокая динамичность гидрологического режима делают временные водоемы идеальными модельными объектами для фундаментальных и прикладных исследований. Главный потенциал данных экосистем заключается в возможности тестирования базовых гипотез экологии сообществ, концепций трофической динамики и функционирования экосистем в условиях детерминированного стресса пересыхания.

Методологические подходы к изучению биоценозов: редукционизм и холизм. Проведя глубокий критический анализ методов и проблем, связанных с изучением биологических сообществ, Путман (Putman, 1994) выделил два противоположных методологических подхода.

Первый подход — редукционистский (элементаристский). В его рамках отдельные популяции конкретного вида и лимитирующие их факторы внешней среды изучаются изолированно. Полученные результаты сравниваются с аналогичными данными по другим популяциям в пределах системы, после чего исследователи пытаются воссоздать общую картину сообщества путем суммирования межвидовых связей.

Однако редукционизм обладает неустранимыми системными изъянами:

· В анализ включаются только несколько преобладающих или доминирующих (хотя не обязательно «ключевых») видов.

· Учитываются исключительно предполагаемые прямые взаимодействия, тогда как косвенные трофические и каскадные эффекты игнорируются.

· Как убедительно доказал Питерс (Peters, 1991), совокупность изолированных причинно-следственных связей практически невозможно собрать в единое функциональное целое.

Второй подход — холистический (целостный), при котором биологическое сообщество изучается как единая сложноорганная система. Масштабность холистических исследований вынуждает авторов идти на упрощение структуры, что огранивает анализ качественными или полуколичественными оценками процессов.

Несмотря на методологические ограничения, на основе холизма было сформулировано множество основополагающих принципов организации сообществ. Тем не менее, за редкими исключениями (например, работы Карпентера и Китчелла [Carpenter & Kitchell, 1984]), в концепциях управления сообществами по принципу «сверху вниз» (top-down control) отсутствует достаточный уровень строгой количественной оценки.

На фундаментальные трудности классического анализа указывал и Мэй (May, 1999). Он подчеркивал, что из-за внутренней нелинейности динамических систем их невозможно разобрать на составляющие элементы для изолированного изучения в контролируемых лабораторных или полевых условиях.

Структурно-функциональные особенности временных водоемов. Временные водоемы обладают свойствами, компенсирующими ограничения традиционных гидробиологических объектов. Во-первых, их гидробиоценозы характеризуются меньшим видовым богатством по сравнению с постоянными водоемами. При этом они сохраняют все ключевые компоненты:

- Структурные характеристики: широкий спектр биоты, включая автотрофный фитопланктон, высшие водные растения, зоопланктон, макробеспозвоночных и амфибий.

- Функциональные характеристики: наличие продуцентов, консументов различных порядков (I, II, III) и редуцентов (детритофагов и бактериопланктона).

Во-вторых, естественный град градиент гидропериода — от эпизодических (эемерных) луж до периодически пересыхающих тарнов и заторфованных понижений — создает полигон для изучения трофической эффективности, конкуренции и системы «хищник — жертва».

Трофическая динамика остается центральной теорией современной экологии (Fretwell, 1987; Cohen et al., 1990; Pimm et al., 1991). Однако её изучение в крупных экосистемах затруднено из-за пространственно-временной сложности пищевых сетей (Tavares-Cromar & Williams, 1996; May, 1999). Относительная простая топология пищевых цепей во временных водоемах делает их идеальными объектами для прямого измерений потоков вещества и энергии.

Пространственная динамика: концепция метапопуляций и островки обитания. Высокая степень узкой экологической приуроченности (стенобионтности) многих гидробионтов к пересыхающим биотопам в сочетании с пространственной фрагментированностью образует изоляцию, аналогичную островной. По этой причине временные водоемы рассматриваются как естественные «острова» для проверки положений теории динамики метапопуляций.

В рамках метапопуляционной модели (Levins, 1970) локальные субпопуляции занимают дискретные участки (патчи), где внутривидовое взаимодействие особей выше, чем между соседними патчами. Исследование генетического родства, инбридинга, скорости элиминации и потенциала к расселению (дисперсии) видов в системе соседних и удаленных водоемов позволяет оценить устойчивость всей метапопуляции к локальным экстинкциям.

Во временных водоемах регулярно сожительствуют два типа видов:
1. Специализированные временные виды — узкоадаптированные гидробионты с плавающим объемом популяций, пережидающие засуху на стадии покоящихся яиц, цист или в состоянии ангидробиоза (например, жаброноги Anostraca, щитни Notostraca).

2. Космополитные (эвритопные) виды — гидробионты широкого экологического валента, населяющие самые разнообразные пресноводные объекты и обладающие высокими миграционными способностями (например, жуки-плавунчики Dytiscidae, клопы-гребляки Corixidae).

Сравнение экологических стратегий, конкурентных отношений и колонизационных успехов этих двух групп дает ответы на фундаментальные вопросы о механизмах формирования структуры сообществ и устойчивости экосистем к внешним пертурбациям.

Эволюционное значение временных экосистем. Временные водоемы представляют интерес не только для экологов, но и для эволюционных биологов. В качестве классического примера рассматривается популяция сетчатой гуппи (Poecilia reticulata) на острове Тринидад. Несмотря на высокий генетический полиморфизм и потенциал к видообразованию, гуппи не дали начала новым видовым таксонам. Эндлер (Endler, 1995) и Магурран (Magurran, 1999) связывают это с тем, что мелкие временные пруды, канавы и заболоченные лужи существуют гидравлически нестабильно и не обеспечивают длительности, необходимой для формирования стойкой репродуктивной изоляции.

С другой стороны, существует фундаментальная гипотеза У. Д. Уильямса (Williams, 1988), согласно которой пересыхающие водоемы являются одним из самых древних типов континентальных водных биотопов на Земле. В силу этого они могли служить колыбелью и первичным эволюционным центром для некоторых крупных таксонов пресноводных беспозвоночных, сформировавших адаптации к освоению суши и пресных вод задолго до стабилизации крупнообъемных постоянных озер.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.