Строение и классификация нейронов: аксоны, дендриты и синапсы

Нейроны отличаются поразительным разнообразием по размеру и форме, однако все они обладают общими свойствами, обеспечивающими межклеточную коммуникацию. Длинные отростки, называемые процессами, соединяют нейроны друг с другом и выполняют функции ввода и вывода сигналов. Как показано на рисунке 6.1, большинство нейронов содержат клеточное тело (сому), а также два типа отростков: дендриты и аксоны. Данные структурные компоненты являются фундаментальными для передачи сигналов и интеграции в нервной системе.

Рисунок 6.1. (а) Схематическое изображение одного типа нейронов. Разрыв в аксоне указывает на то, что аксоны могут простираться на большие расстояния; на самом деле, они могут быть в 5000–10000 раз длиннее ширины тела клетки. Этот нейрон является распространённым типом, но существует большое разнообразие морфологии нейронов, некоторые из которых не имеют аксонов. (б) Нейрон под микроскопом. Дендритные отростки и окончания аксонов не видны при таком увеличении.

В теле клетки (соме) расположены ядро и рибосомы, обеспечивающие генетическую основу и механизмы, необходимые для синтеза белка. Дендриты представляют собой сильно разветвлённые отростки, которые принимают входящие сигналы от других нейронов. Их обширное ветвление увеличивает площадь поверхности клетки — некоторые нейроны центральной нервной системы (ЦНС) могут содержать до 400 000 дендритов. Кроме того, дендритные шипики (бугорчатые выросты) дополнительно расширяют дендритную поверхность, повышая способность нейрона получать сигналы от множества других клеток.

Аксон (также называемый нервным волокном) представляет собой длинный отросток, отходящий от тела клетки и передающий исходящие сигналы клеткам-мишеням. У человека длина аксонов колеблется от нескольких микрон до более одного метра. Область выхода аксона из тела клетки называется начальным сегментом (бугорком аксона); в большинстве нейронов именно здесь генерируются распространяющиеся электрические сигналы. Затем эти сигналы распространяются от тела клетки вдоль аксона, который может давать ответвления — коллатерали. Вблизи своих концов и аксон, и его коллатерали подвергаются дальнейшему разветвлению (см. рис. 6.1): чем больше ветвлений, тем шире сфера влияния нейрона.

Каждое ответвление заканчивается терминалом аксона, ответственным за высвобождение нейромедиаторов. Эти химические посредники проникают через внеклеточный промежуток и достигают противоположной клетки. В качестве альтернативы некоторые нейроны выделяют нейромедиаторы из ряда выпуклых участков вдоль аксона — варикозных расширений. Данный процесс имеет решающее значение для синаптической передачи и межклеточной коммуникации.

Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой (рис. 6.2), обычно состоящей из 20–200 слоёв сильно модифицированной плазматической мембраны, обёрнутой вокруг аксона близлежащей поддерживающей клеткой. В головном и спинном мозге эти миелинообразующие клетки относятся к типу глиальных клеток, известных как олигодендроциты. Один олигодендроцит может ветвиться, образуя миелин на целых 40 аксонах. В периферической нервной системе (ПНС) шванновские клетки формируют отдельные миелиновые оболочки, окружающие сегменты длиной 1–1,5 мм, расположенные через равные промежутки вдоль некоторых аксонов. Промежутки между соседними участками миелина, где плазматическая мембрана аксона контактирует с внеклеточной жидкостью, называются узлами Ранвье. Миелиновая оболочка ускоряет передачу электрических сигналов по аксону и сохраняет энергию.

Рисунок 6.2. (а) Миелин, образованный шванновскими клетками, и (б) олигодендроциты на аксонах. (в) Цветная микрофотография среза миелинизированного аксона в ПНС.

Для поддержания структуры и функционирования аксонов различные органеллы и материалы должны перемещаться на расстояние до одного метра между телом клетки и окончаниями аксонов. Это движение, называемое аксональным транспортом, основано на системе микротрубочек — «рельсов», проходящих по всей длине аксона, и специализированных моторных белках — кинезинах и динеинах (рис. 6.3). Эти двуглавые моторные белки связывают клеточный груз с одного конца и используют энергию гидролиза АТФ для «передвижения» по микротрубочкам. Кинезин преимущественно обеспечивает транспорт от тела клетки к окончаниям аксонов (антероградное движение), доставляя молекулы питательных веществ, ферменты, митохондрии, везикулы с нейромедиаторами и другие органеллы. Динеин движется в противоположном направлении (ретроградно), перенося переработанные мембранные везикулы, факторы роста и химические сигналы, влияющие на морфологию, биохимию и связность нейронов. Ретроградный перенос также служит путём, по которому вредные агенты (токсин столбняка, вирус простого герпеса, вирус бешенства и полиовирус) проникают в ЦНС.

Рисунок 6.3. Аксональный транспорт по микротрубочкам с помощью динеина и кинезина.

Функциональные классы нейронов. Нейроны подразделяются на три функциональных класса: афферентные нейроны, эфферентные нейроны и интернейроны (рис. 6.4, а). Афферентные нейроны передают информацию от тканей и органов организма к ЦНС. Эфферентные нейроны направляют информацию от ЦНС к эффекторным клеткам (мышцам, железам и другим типам клеток). Интернейроны соединяют нейроны внутри ЦНС. По приблизительным оценкам, на каждый афферентный нейрон, входящий в ЦНС, приходится примерно 10 эфферентных нейронов и 200 000 интернейронов. Таким образом, подавляющее большинство нейронов — это интернейроны.

На своих периферических концах (наиболеe удалённых от ЦНС) афферентные нейроны обладают сенсорными рецепторами, которые реагируют на физические или химические изменения в окружающей среде, генерируя электрические сигналы. Рецепторная область может быть специализированным участком плазматической мембраны или отдельной клеткой, тесно связанной с окончанием нейрона. (Следует различать два значения термина «рецептор»: сенсорный рецептор, определённый здесь, и специфические белки, с которыми взаимодействуют химические посредники для воздействия на клетки-мишени.) Афферентные нейроны проводят электрические сигналы от своих рецепторов в головной или спинной мозг.

Рисунок 6.4. (а) Три класса нейронов. Стрелки указывают направление передачи нейронной активности. Афферентные нейроны в ПНС обычно получают информацию от сенсорных рецепторов (в некоторых случаях сами афферентные терминальные ответвления модифицируются в сенсорные рецепторы). Эфферентные компоненты ПНС могут заканчиваться в мышцах, железах, нейронах или других эффекторных клетках. Как афферентный, так и эфферентный компоненты могут состоять из двух нейронов, а не из одного, как показано здесь. (б) Поперечный разрез нерва, видимый на световой микрофотографии (увеличение приблизительно в 50 раз). Нерв — это совокупность нейронных аксонов, заключённых в соединительную ткань и расположенных в периферической нервной системе.

Афферентные нейроны имеют форму, отличную от показанной на рис. 6.1, поскольку у них есть только один отросток, связанный с телом клетки, который обычно называют аксоном. Вскоре после выхода из тела клетки аксон делится на две ветви. Периферический отросток начинается там, где афферентные терминальные ответвления сходятся от рецепторных окончаний. Центральный отросток входит в ЦНС и образует соединения с другими нейронами. Как показано на рис. 6.4, у афферентных нейронов и тело клетки, и длинный аксон находятся за пределами ЦНС; только часть центрального отростка проникает в головной или спинной мозг.

Эфферентные нейроны обычно имеют форму, показанную на рис. 6.1. Их клеточные тела и дендриты чаще всего расположены внутри ЦНС, тогда как аксоны простираются наружу, к периферии (существуют исключения, например в кишечной нервной системе желудочно-кишечного тракта). Пучки аксонов афферентных и эфферентных нейронов вместе с миелином, соединительной тканью и кровеносными сосудами образуют нервы ПНС (рис. 6.4, б). Важно отметить: нервное волокно относится к одному аксону, тогда как нерв — это пучок аксонов (волокон), объединённых соединительной тканью.

Интернейроны находятся исключительно в Центральной нервной системе. Они составляют более 99% всех нейронов и обладают широким спектром физиологических свойств, форм и функций. Количество интернейронов, расположенных между определёнными афферентными и эфферентными нейронами, варьируется в зависимости от сложности контролируемого действия. Например, коленный рефлекс, вызываемый постукиванием ниже коленной чашечки, активирует мышцы бедра практически без участия интернейронов — большинство афферентных нейронов взаимодействуют непосредственно с эфферентными нейронами. Напротив, при прослушивании песни или вдыхании аромата духов, вызывающих воспоминания, могут задействоваться миллионы интернейронов. В таблице 6.1 приведены характеристики трёх функциональных классов нейронов.

Синапсы и поток информации. Анатомически специализированное соединение между двумя нейронами, в котором один нейрон изменяет электрическую и химическую активность другого, называется синапсом. В большинстве синапсов сигналы передаются от одного нейрона к другому с помощью нейромедиаторов — термин также включает химические вещества, используемые эфферентными нейронами для связи с эффекторными клетками (например, мышечными). Нейромедиаторы, высвобождаемые из пресинаптического нейрона, связываются со специфическими белковыми рецепторами на мембране принимающего нейрона (вновь не следует путать это значение термина «рецептор» с сенсорными рецепторами на периферических окончаниях афферентных нейронов).

Рисунок 6.5. Нейрон, постсинаптический к одной клетке, может быть пресинаптическим к другой. Стрелки указывают направление нейронной передачи.

Большинство синапсов образуется между окончанием аксона одного нейрона и дендритом или телом клетки второго нейрона. Нейрон, проводящий сигнал к синапсу, называется пресинаптическим нейроном, а нейрон, проводящий сигналы от синапса — постсинаптическим нейроном. На рис. 6.5 показано, как в мультинейронном пути один нейрон может быть постсинаптическим по отношению к одной клетке и пресинаптическим — к другой. Постсинаптический нейрон может иметь тысячи синаптических соединений на поверхности своих дендритов и тела клетки, что позволяет сигналам от многих пресинаптических нейронов воздействовать на него. Взаимосвязанные таким образом миллионы нейронов в нервной системе иллюстрируют общий принцип физиологии: информационный поток между клетками, тканями и органами необходим для гомеостаза и обеспечивает сложную интеграцию физиологических процессов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Эрик П. Видмайер, Бостонский университет, Хершел Рафф, Медицинский колледж Висконсина, Медицинский центр Авроры Сент-Люк, Кевин Т. Странг, Университет Висконсин-Мэдисон

Источник: Физиология человека: механизмы функционирования организма

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области клеточной биологии, биофизики и физиологии, а также всем, кто интересуется основами мембранного транспорта и регуляции клеточного гомеостаза.