И временная изменчивость

Традиционно каждый из естественных факторов (свет, тепло, влага) изучается и оценивается по отдельности. Они измеряются разными методами в разных единицах, оцениваются по разным критериям. Влияние температуры на биоту принято оценивать при условии нормального увлажнения, а влияние влажности - при условии нормальной температуры. Реальная биота вынуждена по-

стоянно реагировать на одновременное и не всегда согласованное изменение освещенности, температуры и влажности. Именно сочетание всех факторов отражается на результативности функционирования экосистемы при прохождении каждой фазы развития. Вот почему возникла необходимость в разработке методов интеграции разновеликих и разнокачественных факторов в один комплексный показатель, способный отразить их совокупное воздействие на механизм функционирования экосистемы.

Нам удалось найти способ совмещения разнокачественных показателей температуры и влажности в единый показатель. Сначала мы превратили значения температуры и влажности в безразмерные величины на основе оценки реакции биоты на воздействия каждого фактора. Потом ранжировали все возможные сочетания уже равнозначных факторов по градиенту реакции биоты. В результате мы получили интегральный показатель -гидротермический акселератор метаболизма экосистемы. После этого мы попытались разработать критерии для оценки влияния этого интегрального показателя на интенсивность и результативность функционирования экосистем. Но это оказалось гораздо сложнее, чем мы предполагали вначале.

Классический принцип оценки реакции организма на изменения факторов среды изображается в форме унифицированной колоколовидной кривой, которая публикуется во всех учебниках физиологии растений и экологии (рис. 8). Эта важная эмпирическая закономерность давно считается общепризнанной. Однако устоявшаяся интерпретация кардинальных точек на этой кривой вызывает сомнение, поскольку трактует эту закономерность с позиций фактора, а не организма. Между тем, трактовка кривой с позиций организма представляется более правомерной и более информативной. Она позволяет оценивать и прогнозировать поведение организма в разных диапазонах конкретного фактора. Но главное достоинство этой позиции заключается в том, что на ее основе можно оценить все факторы среды по единой безразмерной шкале и интегрировать их в единый показатель, регулирующий функции биоты на уровне организма, сообщества и экосистемы.

Ниже эта возможность показана на хрестоматийном примере (рис. 8а, б), иллюстрирующем изменение интенсивности роста кукурузы в зависимости от температуры (по Г. Люндегорду, 1937). Каждая фаза развития растений имеет свой температурный оптимум (Культиасов, 1982, с. 42). Эту фразу можно смело отнести к любому фактору внешней среды.

Принцип построения кривой довольно прост. Существует какая-то температура (влажность, освещенность, концентрация ми-

Рис.8. Влияние фактора на организм.

Условные обозначения, а - Колоколовидная кривая. Расположение кардинальных точек с позиции фактора: 1 - минимум, 4 - оптимум, 7 - максимум. б - S-образная кривая. Расположение кардинальных точек с позиции организма: 1-2 - пес-симум, 2-3 - оптимум, 3-4 - экстремум

неральных элементов и другое), при которой рост идет лучше всего, а ниже и выше этой температуры он замедляется вплоть до полного анабиоза.

С позиций фактора (ось абсцисс) эта общеизвестная кривая интерпретируется следующим образом. Первая точка пересечения кривой с осью абсцисс (4 °С) называется точкой минимума. Вторая (48 °С) - точкой максимума. Вершина кривой (30 °С) называется точкой оптимума.

Если же рассматривать эту кривую с позиций организма (ось ординат), расположение и название кардинальных точек будет совсем иным (рис. 8, табл. 4.1).

Точка, в которой значение фактора соответствует максимальному росту организма, и должна называться точкой максимума. Обе точки пересечения кривой с осью абсцисс следует называть точками минимума, поскольку в том и другом случае организм находится в состоянии анабиоза и функционирует по минимальной программе. Точка оптимума, то есть норма, должна находиться по середине между точками максимума и минимума.

В практической работе более естественно сопоставлять не точки, а диапазоны значений факторов среды и состояний организма. Для этого необходимо выделить на оси ординат три диапазона скорости роста организма и привязать их к диапазонам температуры, при которых наблюдается та или иная скорость роста. В качестве критерия выделения диапазона оптимума можно

Таблица 4.1