Режимы функционирования экосистемы. Оптимум, пессимум, экстремум

Изменчивость экосистем в пространстве - это адаптация разных частей континуума экосистемы к устоявшимся флуктуациям (диапазону многолетних колебаний) условий среды на разных участках пространства экотопа. Изменчивость экосистем во времени - это реакция механизма функционирования экосистемы на изменения факторов среды, который вынужден функционировать попеременно в режимах оптимума, минимума, максимума.

Изменения в диапазоне оптимума - флуктуации - обратимы и являются следствием перманентной адаптации экосистемы к регулярным изменениям факторов среды в суточном, годовом и многолетнем циклах. Периодические синусоидальные отклонения внешних условий в обе стороны от среднего сопровождаются аналогичными колебаниями функций экосистемы в сторону пессимума или экстремума. При этом организмы приспосаблива-

ются к средним значениям с короткими периодическими отклонениями в обе стороны от оптимума. Компенсация потерь вещества в режиме пессимума, его избытком в режиме максимума оставляет среднюю массу без изменений. Компенсации могут происходить регулярно или с задержкой. При задержке компенсаций функционирования в режиме максимума, биомасса нарастает, при задержке компенсаций минимума - уменьшается. В любом случае колебания условий среды в границах диапазона оптимума сопровождаются изменениями экосистемы в форме флуктуаций, то есть изменений в пределах прежнего таксона классификации.

Если же изменения условий среды выходят за пределы диапазона оптимума в сторону пессимума или максимума, могут происходить необратимые изменения экосистемы. При таких изменениях экосистема теряет ряд диагностических признаков и приобретает новые признаки другого таксона. В том случае, если новые признаки соответствуют какому-либо таксону существующей классификации, изменения называют метаморфозом. Если же новые признаки не имеют аналогов, не укладываются в классификацию и образуют новый таксон, такие изменения следует называть эволюциями. Все три типа изменений происходят одновременно, но с разной периодичностью. Флуктуации происходят регулярно в суточном, годовом и многолетнем циклах, вслед за колебаниями условий среды. Метаморфозы происходят в периоды аномальных отклонений факторов среды в сторону пессимума или максимума среднемноголетнего диапазона. Эволюции экосистем происходят в результате многолетних флуктуаций экосистем как следствие максимального приспособления биоты к устоявшимся условиям и максимальному уплотнению экологических ниш составляющих биоценоз видов. Это результат внутренней наработки медленных адаптационных изменений.

Каждый организм имеет собственный диапазон реакций на изменения факторов среды. Это значит, что организм может существовать в режимах оптимального, замедленного или ускоренного функционирования. Периодическая смена режимов функционирования и есть флуктуация экосистемы. Увеличение или уменьшение амплитуды флуктуаций означает переход экосистемы в режим ускоренного или замедленного функционирования.

Ограничения видового разнообразия экосистемы.Онтогенез каждого вида имеет собственную кривую хода развития, которая реализуется идеально только при соответствующей кривой оптимального хода факторов среды. Отклонения от нормального хода кривой факторов среды вызывает соответствующую реакцию индивидов, составляющих популяцию. Например, у растений каждая фаза онтогенеза связана с переходом внешних условий че-

рез определенный температурный рубеж: прорастание - 4, начало вегетации - 10, цветение - 18 градусов. Плодоношение и созревание зависит от накопления тепла и измеряется по сумме температур выше 10 °С. Если эти условия не соблюдаются, растение не проходит полностью или частично конкретную фазу развития. В результате оно либо погибает, либо завершает жизненный цикл в вегетативной фазе без генеративных проявлений (цветы, плоды, семена). Разница заключается лишь в том, что растение выпадает в текущем или в следующем поколении.

Весной трогаются в рост сначала корни, затем побеги, листья и наконец, после завершения вегетативной фазы при выполнении всех требований, начинают формироваться и функционировать генеративные органы.

Многочисленные полевые наблюдения в различных типах экосистем показывают, что при значительном изменении внешних условий, первыми выпадают из экосистемы те особи, которые не прошли начальные фазы онтогенеза, последними - не сумевшие вступить в репродуктивную фазу. В первом случае зародившиеся особи погибают на ранних стадиях развития, а во втором - особи завершают вегетативную фазу, но не дают потомства, то есть существуют в течение одного поколения. В отличие от животных, которые могут переместиться (мигрировать) в другую экосистему с более благоприятными условиями, растения могут либо выжить, либо погибнуть на том месте, где они родились. Таков, по всей видимости, механизм естественного отбора видов растений и микроорганизмов при формировании сообщества и при его адаптации к изменившимся условиям среды.

Возможно, по такому же принципу естественного отбора формируется биотическая структура экосистемы, биома, биосферы. По существу, естественный отбор видов - это процесс адаптации каждой конкретной особи автотрофной и гетеротрофной биоты к постоянно меняющимся условиям экотопа, которым служит наша планета Земля. Полное развертывание "генетической программы" онтогенеза любой особи происходит в строго определенном диапазоне сочетания факторов внешней среды, который заложен в генетическом коде каждого вида. Чем ближе к границам диапазона, тем больше сбоев дает "программа" и тем больше вероятность гибели особи, популяции, вида.

С этих позиций амплитуду внешних условий, пригодных для существования каждого вида, можно разделить по степени благоприятствования его жизнедеятельности на три диапазона: оптимум, пессимум, экстремум (максимум).

В диапазоне оптимума,каждый организм данного вида функционирует нормально в соответствии с генетической программой

вида, формирует типичный габитус, типичные морфологические признаки, по которым он отличается от особей других видов и относится к популяции данного вида.

В диапазоне пессимумаособи данного вида развиваются при дефиците факторов среды и функционируют в замедленном режиме, не успевают сформировать типичный габитус и типовые морфологические признаки. Такие особи могут не успеть пройти генеративную фазу онтогенеза и могут не дать потомства. Они теряют конкурентоспособность и выпадают из состава сообщества.

В диапазоне экстремума (максимума)особи данного вида функционируют в максимальном режиме с максимальной эффективностью на пределе физиологических возможностей. Они формируют максимально возможный габитус, максимальную биомассу, максимальный запас плодов и семян. Однако долго существовать в таких условиях они не могут, поскольку особи данного вида функционируют на пределе физиологических возможностей - на износ, они быстро истощают свою нишу экотопа и теряют конкурентоспособность, то есть способность к активной самозащите от негативных воздействий. Скоро их вытесняют виды, для которых новые условия являются оптимальными, что дает им преимущество в конкуренции за ресурсы экотопа.

Оптимумозначает не только нормальные средние показатели функционирования, но и возможность адекватного реагирования как на ухудшение, так и на улучшение внешних условий. В этом стремлении биоты к оптимальным условиям среды, вероятно, заложен один из главных алгоритмов устойчивости экосистем. Благодаря ему, при улучшении условий экосистема формирует запас вещества и энергии, а при ухудшении она этот запас расходует.

Реальная экосистема функционирует в постоянно меняющихся условиях среды. Смена условий происходит в суточном, сезонном, годовом и многолетнем циклах. Каждая фаза онтогенеза каждого живого организма должна реагировать на сложившуюся ситуацию немедленно. Каждый вид организмов имеет свою амплитуду реагирования на изменения факторов среды. Эврибионты могут существовать в широком диапазоне факторов среды, а стенобионты в очень узком. Каждая фаза развития организма имеет свою чувствительность к изменениям факторов среды. Отклонения от оптимума условий для каждой фазы имеют свою степень ответственности за общий результат функционирования - биопродуктивность, плодовитость. Для достоверного экологического прогноза поведения экосистемы в заданных условиях необходимо знать ее реакцию на изменения

условий при прохождении каждой фазы онтогенеза или наиболее ответственной из них.

Для каждой экосистемы можно построить кривую оптимального хода гидротермических условий, при которых экосистема функционирует в оптимальном режиме, сохраняя весь набор структурных элементов и диагностических признаков на всех стадиях развития. Для построения такой кривой необходимо иметь многолетние ряды среднемесячных данных о температуре и влажности почвы данной экосистемы. При отсутствии таковых, можно использовать метеоданные температуры воздуха и атмосферных осадков. Потребуются данные среднемесячные, минимальные и максимальные. Желательно иметь данные о продуктивности фитоценоза для каждой фенологической фазы. При отсутствии таковых можно использовать данные по годовой продуктивности.

Процедура построения оптимальной кривой состоит в следующем. В многолетнем ряду данных биопродуктивности экосистемы выбираются годы средней продуктивности. Затем проводится анализ метеоданных за эти годы и строится диапазон сезонного хода гидротермических условий. Этот диапазон располагается между двумя кривыми сезонного хода гидротермических условий. Верхняя и нижняя кривая, ограничивающие гидротермический диапазон экосистемы обозначают амплитуду колебания оптимальных гидротермических условий, при которых экосистема функционирует нормально, проходя все фенофазы в соответствии с программой развития. Третью кривую средних значений диапазона флуктуаций можно считать идеальной кривой для функционирования данной экосистемы. Анализ данных за годы с минимальной и максимальной продуктивностью даст возможность оценить верхний и нижний пределы гидротермических условий, в которых может функционировать данная экосистема. Переход условий за пределы этого диапазона сопровождается метаморфозом экосистемы, то есть изменением ее таксономического положения.