Возрастная изменчивость фитоценозов

Возрастная измененчивость фитоценозов, по В. Н. Сукачеву, это "изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов". Как уже было сказано, отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Следовательно, роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции. А так как возрастной состав год от года не остается одинаковым, изменяются и особенности фитоценоза. Не следует забывать и о том, что внешними условиями существования вида в фитоценозе определяется и длительность прохождения им отдельных возрастных стадий, и урожайность семян, способность семян прорастать и т.д.

Возрастные изменения фитоценозов удобнее всего рассматривать на примере лесных фитоценозов. Дело в том, что в лесах изменения структуры и состава видов в фитоценозе происходят при сохранении лесообразующего значения доминирующего вида деревьев. Эти изменения протекают "внутри" лесного фитоценоза и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни одного поколения доминирующей древесной породы (обычно от 40 до 300 лет). Эти смены определяются изменениями режимов различных экологических факторов, которые, однако, не выходят за пределы определенной нормы, характерной для данного типа леса. При этом происходит закономерное повторение определенных морфологически однородных стадий развития лесного фитоценоза.

Примером онтогенетических изменений может служить развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. В результате подобного развития происходит не только изменение возраста деревьев-эдификаторов, но и соответствующие изменения экологических условий фитоценоза, а также изменяется соотношение различных компонентов растительного покрова. При этом не стоит забывать о том, что данные изменения не выходят за рамки одного фитоценоза, так, например, ельник-кисличник и возрасте 30-40 лет, и возрасте 150-180 лет остается все тем же ельником-кисличником. На лугах или в степях онтогенетические изменения возрастного состава доминирующих растений, также как и в лесах, будут сопровождаться соответствующими сменами сопутствующих видов.

С онтогенетическими изменениями очень тесно связаны процессы возобновления внутри сообществ, например, замена отмирающих особей другими. Так, одной из характерных особенностей дождевого тропического леса является непрерывное из года в год изменение в расположении отдельных видов деревьев в древостое. Дело в том, что в подобном растительном сообществе вероятность вырастания дерева того же вида на месте погибшего крайне низка, так как число лесообразующих видов деревьев очень велико. Это приводит к тому, что через 20-25 лет расположение деревьев в фитоценозе будет в значительной степени иным по сравнению с исходным. Естественно, что вслед за сменой вида дерева меняется и связанная с его экологическими особенностями микрогруппировка.

Все перечисленные выше изменения растительности происходят в пределах одного фитоценоза. В то же время эти изменения могут выйти за его пределы. Так, разногодичные изменения при увеличении амплитуды колебаний условий существования могут перейти в смены одного сообщества другим. Смены, вызванные возобновлением того или иного вида, при гибели большей части генеративных особей также способны привести к смене фитоценозов. В самом общем случае эти изменения называются сукцессионными процессами.

Сукцессии

В природе отсутствуют фитоценозы, которые бы существовали вечно. Рано или поздно один фитоценоз либо сменяется другим, либо уничтожается под воздействием каких-либо внешних причин, включая деятельность человека. Подобная ограниченность существования фитоценозов во времени, их сменяемость является одним из важнейших свойств растительного покрова. Это возможно в силу того, что фитоценозы являются открытыми системами, которые непрерывно испытывают воздействие меняющихся по своей интенсивности внешних факторов (космических, климатических, гидрологических, геоморфологических, антропических и т.д.). Кроме того, фитоценозы являются системами, открытыми для внедрения новых видов растений и других организмов.

Все перечисленные выше причины и вызывают смены одних фитоценозов другими. Если нет изменений в воздействии внутренних и внешних факторов, то эти изменения необратимы и происходят в определенном направлении. Такой тип изменений называется сукцессиями.

Сукцессии – постепенные направленные, как правило,необратимые изменения растительности, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними причинами, и при которых изменяется видовой состав или количественное соотношение видов, то есть структура фитоценозов. Именно направленность и масштаб изменений – основное, что отличает сукцессии от флуктуаций.

Сукцессии включают в себя очень обширный и разнородный спектр процессов, происходящих в живой природе, и поэтому они нуждаются в какой-то классификации. Сукцессии можно классифицировать по достаточно большому числу критериев, например:

по масштабу времени – на:

· быстрые, протекающие в масштабе десятилетий,

· средние,длящиеся столетиями,

· медленные, продолжающиеся тысячелетиями,

· очень медленные(десятки тысяч лет);

по обратимости – на:

· обратимые

· необратимые;

по степени постоянства процесса – на:

· постоянные

· прерывающиеся;

по происхождению – на:

· первичные, то есть те, которые начинаются на субстратах, где никогда не было растительности,

· вторичные,происходящие на месте уже сформировавшихся фитоценозов после их нарушения или уничтожения;

по характеру изменения структуры и видового состава – на:

· прогрессивные(в результате сукцессии увеличивается видовое богатство, повышается продуктивность)