И функцию экосистемы

В естественных экосистемах управляющим звеном становятся факторы внешней среды, которые оказывают прямое или косвенное влияние на структуру и функцию экосистем. Многообразие факторов внешней среды делятся на три основные группы:

- естественные (свет, тепло, влага);

- антропогенные (прямое воздействие человека на экосистемы);

- смешанные (искусственный свет, тепло, влага, естественные пожары, наводнения, землетрясения).

Естественные факторы управляют интенсивностью работы механизма функционирования экосистем. Режим функционирования экосистем в каждый момент времени и на каждой стадии развития зависит от сочетания факторов среды и положения их в гидротермическом диапазоне, оптимальном для данной экосистемы. Удобно различать три возможных варианта режима функционирования экосистемы: оптимум, пессимум или экстремум (максимум). В режиме оптимума (нормы) все физиологические, биохимические процессы в экосистеме осуществляются в полном соответствии с генетической программой конкретного вида, слагающего биоценоз. Наверное существует оптимальное сочетание для всего биологического сообщества данной экосистемы, поскольку оно адаптировано именно к данному устоявшемуся диапазону факторов среды. В оптимальном режиме должна проходить каждая фаза развития данного сообщества, тогда оно будет способно к самовоспроизводству, к продолжению своей функции.

В режиме пессимума, когда условия среды отклоняются в худшую для биоты сторону, физиологические и биохимические процессы проходят в замедленном темпе, при котором не все фазы развития успевают реализоваться. Это в разной степени снижает конкурентоспособность отдельных видов и они начинают выпадать из экосистемы. Их место занимают другие виды, для которых новые условия - оптимальны, и экосистема принимает другой облик, приобретает другие диагностические признаки, характерные для другой экосистемы. Так происходит метаморфоз фитоценоза. Метаморфоз экосистемы наступает позже, когда изменятся параметры почвы - более устойчивого компонента экосистемы.

Режим экстремума (максимума) наступает тогда, когда условия среды изменятся в лучшую для биоты сторону от оптимума, к верхнему пределу местного диапазона факторов среды. В этом случае все физиологические и биохимические процессы будут проходить в ускоренном темпе на пределе биологических возможностей видов, составляющих биоту экосистемы. Резкое повышение эффективности функционирования экосистемы довольно быстро истощает ресурсы экотопа и может через некоторое время привести к деградации экосистемы. В режиме экстремума также происходит изменение видового состава биоты. Преимущество и в этом случае получают виды, для которых новые условия являются оптимальными. Именно эти виды, обладая ма-

ксимальной конкурентоспособностью, формируют главную биотическую ассоциацию, становятся эдификаторами нового сообщества. В результате смены структуры и в этом случае происходит метаморфоз фитоценоза, а при сохранении устойчивости нового режима функционирования со временем изменятся параметры почвы и произойдет метаморфоз экосистемы, переход ее в новый таксон классификации.

Режим функционирования экосистемы в данный момент зависит от степени соответствия реальной динамики и ритмики гидротермических условий идеальной (оптимальной) динамике и ритмике, то есть той динамике и ритмике, которая содержится в генетической памяти каждого вида, составляющего биоту экосистемы. В генетической программе каждого вида содержится информация оптимального хода гидротермических условий, при которых каждая фаза развития проходит в соответствии с программой онтогенеза данного вида и происходит последовательная смена всех фаз развития конкретной особи. Отклонение в какой-то момент онтогенеза условий среды от диапазона оптимума в сторону пессимума замедляет прохождение текущей фазы развития, а отклонение в сторону экстремума ускоряет процесс ее прохождения. Из этих отклонений при постоянной флуктуации реальных факторов среды складывается общий результат онтогенеза. Вот почему так сильно отличается продуктивность экосистем по годам.

Исключение составляют экосистемы дождевого тропического леса, которые функционируют в самом узком и самом благоприятном для наземной биоты диапазоне факторов среды. Эти экосистемы не нуждаются в защите от стрессов, поэтому весь их капитал (пул ЭМП) находится в постоянном обороте. Метаморфозов экосистемы не происходит, поскольку мерцание мозаики фитоценоза осуществляется на уровне каждой особи. Дерево одного вида в следующем поколении вырастает в другом месте на другом экотопе. Здесь происходят эволюционные изменения при появлении новых видов, сумевших найти свободную экологическую нишу на тесном стыке между множеством существующих ниш.

Метаболизм экосистемы - это последовательная циклическая смена процессов трансформации вещества экосистемы (экомассы): анаболизма, некроболизма и катаболизма (рис. 2). Основные фазы состояния экомассы: биомасса, некромасса и минеральная масса. Механизм функционирования экосистемы взаимодействует с факторами внешней среды как управляемая часть модели с управляющей. При изучении факторов среды (управляющей части) ставилось две задачи: получение интегральной

оценки влияния всей совокупности условий среды на механизм функционирования экосистемы; выделение характеристик, от которых зависит емкость метаболизма экосистемы и скорость (интенсивность) этого процесса.

Но сначала необходимо было разграничить сферы влияния естественных и антропогенных факторов на экосистемы. Оказалось, что естественные факторы (свет, тепло и влага) прямо воздействуют на функцию экосистемы. Они могут ускорить или замедлить, изменить динамику и ритмику процессов анаболизма, некроболизма и катаболизма экосистемы. А на структуру экосистемы (биомассу, некромассу, минеральную массу) они могут воздействовать только опосредованно, через соотношение скоростей элементарных процессов функционирования. Для того, чтобы в естественной экосистеме изменилась величина биомассы, нужно так изменить соотношение света, тепла и влаги, чтобы соответственно изменилось соотношение скоростей анаболизма и некроболизма. То же самое можно сказать и о некромассе, и о минеральной массе.

Антропогенные факторы наоборот, оказывают прямое воздействие на структуру экосистемы путем изъятия (отчуждения), привноса (поступления) и трансформации состава без изменения количества структурных элементов экосистемы (биомассы, нек-ромассы, минеральной массы). А на функцию метаболизма антропогенные факторы воздействуют опосредованно через изменившуюся структуру экосистемы.

Взаимодействие в механизме функционирования множества параметров экосистем с множеством сочетаний факторов среды заставляет думать о возможности интеграции этих показателей в компактные величины, связанные между собой прямыми зависимостями. Мы же знаем, что каждая природная система однозначно реагирует на совокупное изменение всех факторов среды, а не на каждый в отдельности. Количественному измерению этой зависимости мешает несовершенство методов измерения. Мы измеряем каждый параметр экосистемы и каждый фактор среды в отдельности и методом статистики подбираем коррелирующие величины, на основе которых делаем оценку влияния, которая не всегда совпадает с реальностью. Это происходит потому, что отдельный показатель не может отвечать за общее состояние экосистемы или окружающей среды. А совокупность показателей пока не поддается точной количественной оценке. Мы попытались сформулировать принцип интеграции естественных факторов среды в единый показатель, ответственный за воздействие всей совокупности факторов внешней среды на экосистему.

Метаболизм экосистемы в процессе моделирования понимается как замкнутый цикл обмена вещества и энергии. Это допущение позволяет проводить расчеты без потерь вещества за счет неточности методов измерения. Допущение оправдано тем, что степень открытости экосистемы по балансу вещества составляет не более 1% экомассы (интегральной массы экосистемы), тогда как допустимая или приемлемая точность полевых измерений обычно находится в пределах 10-20%.

Искусственно замыкая экосистему, мы сознательно идем на методическое нарушение ради сохранения точности балансовых расчетов. Надеемся, что в итоге получим более достоверные результаты с гораздо меньшими погрешностями, чем при использовании модели открытой экосистемы.

Объектом моделирования становится типичный цикл метаболизма, вырванный из непрерывной цепи многолетнего процесса функционирования экосистемы, представляющего последовательную смену циклов, совершающихся при различных сочетаниях факторов среды. Аналогично принципу действия двигателя внутреннего сгорания, представляющему непрерывную смену фаз: всасывания, сжатия, рабочего хода и выхлопа, принцип метаболизма экосистемы представляет непрерывную смену процессов: анаболизма, некроболизма и катаболизма, которые меняют свою интенсивность в зависимости от соотношения факторов среды. Если продолжить аналогию с двигателем, то факторы среды выполняют в метаболизме роль акселератора, ускоряющего или замедляющего обороты двигателя.

При этом каждый цикл совершается при строго определенном сочетании факторов. Несколько циклов могут совершаться при одинаковом сочетании факторов. Тогда имеет значение количество циклов реализованных при данных условиях или продолжительность (время) периода с одинаковыми сочетаниями внешних условий. От этого зависит результативность метаболизма экосистемы за указанный период. Суммирование результативности метаболизма экосистемы за отдельные периоды с различными однотипными сочетаниями внешних условий даст результативность метаболизма экосистемы за сутки, декаду, фено-фазу, вегетационный период, год, за период онтогенеза эдифика-тора экосистемы, многолетний климатический цикл. Период выбирается в соответствии с задачей.

Непрерывность процесса метаболизма требует такого же непрерывного учета изменений факторов среды, постоянно контролирующих интенсивность метаболизма без перерывов и пауз. Даже в периоды анабиоза количественные значения факторов среды имеют влияние на дальнейший ход развития

экосистемы и результативность метаболизма. Мы разработали метод интеграции разнокачественных факторов среды в единый показатель - гидротермический акселератор метаболизма экосистемы (ГТА).

Каждая экосистема адаптирована к определенному диапазону гидротермических условий (ГТУ) и к определенной динамике их изменений в суточном, сезонном и многолетнем циклах (к определенной ритмике изменения условий). Под влиянием ГТУ формируется структура биотического сообщества автотрофных и гетеротрофных организмов, являющегося функциональной основой любой экосистемы. Структура биотического сообщества формируется таким образом, чтобы наилучшим образом выполнять главную функцию экосистемы - ее метаболизма при конкретном объеме ресурсов экотопа.

Общая закономерность заключается в следующем: диапазон (амплитуда) колебаний факторов среды определяет тип биоценоза, а ритмика суточных, декадных, сезонных, годовых и многолетних изменений этих факторов определяет результативность функционирования биоценоза и экосистемы в целом.

Эволюция экосистем направлена в сторону повышения КПД экотопа, когда на единицу энергии и минеральных ресурсов образуется все больше биомассы. Факторы среды становятся одновременно и стимуляторами, и ограничителями метаболизма экосистем, а значит и его результативности. Синусоидальный характер изменчивости ГТУ в суточном, годовом и многолетнем циклах вынуждает экосистему функционировать в режиме перманентной адаптации к меняющимся условиям среды.

На каждом участке земной поверхности сформировался свой устойчивый гидротермический режим, который характеризуется определенной амплитудой и ритмикой колебания условий температуры и влажности. К этому гидротермическому режиму в процессе эволюции жизни адаптировались определенные виды автотрофных и гетеротрофных организмов.

Приоритетом освоения пространства обладают автотрофные организмы, способные преобразовывать минеральные элементы в органическую биомассу с помощью солнечной энергии. Гетеротрофная биота постепенно избавила автотрофные организмы от необходимости добывать минеральные элементы путем разрушения кристаллической решетки минералов горной породы. Используя для своей жизнедеятельности отмершую биомассу, гете-ротрофы стали обеспечивать фитоценоз минеральными элементами в нужном ассортименте и в более доступной для растений форме. Можно сказать, что симбиоз фитоценоза и педоценоза сформировал новый вид сообщества - экосистему, примерно так

же, как симбиоз водоросли и гриба сформировал новый вид организма - лишайник.

Вследствие превышения скорости прироста биомассы над скоростью ее минерализации после отмирания, происходило постепенное накопление детрита, который постепенно стал основным источником элементов минерального питания для фитоценоза. А современные высшие растения со временем утратили способность добывания пищи из минеральной породы. В отмершей биомассе состав элементов полностью совпадает с потребностью фитоценоза, а их доступность гораздо выше, чем в горной породе.

На основе многолетних рядов метеорологических данных температуры и атмосферных осадков (или влажности почвы) можно провести сопряженный анализ формирования биомассы и сезонного хода гидротермических условий. Результаты такого анализа необходимы для прогнозирования продуктивности экосистем при различных климатических сценариях. Для этого необходимо из многолетнего ряда выделить три категории лет с различной продуктивностью экосистем: средней, максимальной и минимальной. Принципиальное значение для анализа имеет серия лет со средней продуктивностью. Именно в этих условиях биота экосистемы функционировала в оптимальном режиме и все физиологические процессы совершались в соответствии с генетичекими программами видов, составляющих биоценоз. В этом случае усредненная кривая годового (сезонного) хода гидротермических условий может быть признана в качестве идеальной кривой ГТУ.

Идеальная (оптимальная) кривая показывает, что именно такой характер изменения гидротермических условий необходим для нормального функционирования данной экосистемы. Отклонение реальных условий от идеальных может либо ускорить либо замедлить режим функционирования экосистемы и привести к иным результатам.

Очень важно учесть отклонения режима функционирования экосистемы на каждой фазе онтогенеза и определить ответственность каждой фенофазы за конечный результат функционирования. Если кривая реального хода ГТУ на данной фазе онтогенеза окажется ниже идеальной кривой, это будет означать замедление процесса прохождения данной фазы развития. Если реальные условия окажутся выше идеальной кривой, произойдет ускорение функций.

На основе сопряженного анализа динамики ГТУ и формирования продуктивности можно установить устойчивые зависимости продуктивности от степени соответствия реальных ГТУ иде-

альной кривой их сезонного изменения. Надо выявить при каких сменах гидротермического режима экосистема формирует среднюю, максимальную и минимальную продуктивность. Имеют значение не среднегодовые данные, а календарный ход ГТУ в периоды прохождения каждой фенофазы. Если мы будем знать на какой фазе развития минимальные отклонения условий вызывают максимальное изменение продуктивности и наоборот, мы сможем довольно точно прогнозировать последствия потепления и похолодания климата.

Обычно для объяснения причин нормальной, высокой или низкой продуктивности естественных и аграрных экосистем принято характеризовать условия прошедшего года (жаркий, холодный, сухой, сырой). Но при такой грубой оценке невозможно установить реальные механизмы, которые способствовали формированию той или иной продуктивности. Для более точной оценки, а тем более для прогноза продуктивности экосистем и контроля их состояния необходимы методы количественной характеристики не только сочетания факторов среды в данный момент или осреднение за определенный период, но и их динамики на протяжении всего цикла развития экосистемы.

Мы научились сортировать годы (среднегодовые характеристики) на три категории по степени благоприятности для функционирования экосистем: оптимальные, пессимальные и экстремальные. Но и такие характеристики не всегда совпадали с реальной продуктивностью экосистем. При оптимальных условиях года результативность могла быть минимальной, а могла быть и максимальной. Оказалось, что на какой-то стадии онтогенеза произошло существенное отклонение условий от оптимального диапазона в сторону пессимума или в сторону экстремума. Это значит, что для получения оптимальных результатов функционирования в режиме оптимума должна проходить каждая фаза онтогенеза. Отклонение ГТУ от оптимального диапазона в сторону пессимума или экстремума, хотя бы в одной фазе, обязательно отражается на общем результате. Мы сочли необходимым определить оптимальный гидротермический диапазон для каждой фенологической фазы вида эдификатора и построить сезонную траекторию оптимальных ГТУ экосистемы. Выход реальных условий за пределы оптимальной траектории вынуждает биоту функционировать в режиме пессимума или экстремума, то есть сдерживать или ускорять физиологические процессы, изменяя их результативность.

В условиях оптимума все физиологические процессы проходят нормально в соответствии с генетической программой вида, конкурентоспособность организма максимальная. В диапазоне

пессимума все процессы заторможены и проходят в замедленном режиме, снижая его конкурентоспособность. В условиях экстремума процессы ускоряются до предела возможностей организма, истощая ресурсы экотопа, снижая иммунитет к болезням и вредителям.

Для экологического прогнозирования необходимо знать не только реальный ход гидротермических условий, но и их оптимальный ход, соответствующий оптимальному режиму функционирования данной экосистемы. Кроме этого, надо учитывать значимость отклонений ГТУ от оптимального диапазона для каждой фенофазы.

Смена ГТУ обязательно сопровождается изменением режима функционирования экосистемы, за которым следует изменение ее структурных элементов. Если изменения диагностических признаков не выходят за рамки данного таксона классификации, их следует называть флуктуациями. Если экосистема утрачивает часть диагностических признаков своего таксона и приобретает признаки другого таксона, это дает право говорить о метаморфозе экосистемы, о переходе ее в другой таксон, то есть фиксировать изменение во времени. Если в данной экосистеме формируются совершенно новые признаки, требующие выделения нового таксона классификации, можно говорить об эволюции экосистемы. Флуктуации происходят в ежегодном режиме. Метаморфозы - при длительных экстремальных отклонениях ГТУ от оптимального диапазона (среднего уровня), то есть в 30-100-летнем циклах изменения климата. Эволюционные изменения происходят в тысячелетнем цикле, так как они связаны с образованием новых видов и сообществ, отличающихся от существующих более высоким КПД экотопа.

Точно такой подход применяется в экологическом картографировании при оценке изменчивости экосистем в пространстве, при определении границ экологических таксонов на конкретной территории. Но в пространстве определить и провести на карте границу перехода одного таксона в другой намного проще, чем во времени. Во-первых, наблюдатель может визуально сравнить соседние экосистемы и уловить переход одной экосистемы в другую по внешним признакам. Во-вторых, границы экосистемы совпадают с границами фитоценозов, элементов рельефа, которые существенно упрощают задачу установления пространственных границ экосистемы. В-третьих, границу между экосистемами можно провести как на местности, так и на карте, используя множество дополнительной информации. Чем выше уровень иерархии классификации, тем более размыта граница между соседними таксонами. Переходная полоса между урочищами занимает

несколько метров, а между природными зонами - десятки километров. Для таких случаев даже введен специальный термин -экотон, которым обозначают крупные участки переходных территорий между соседними зонами, характеризующиеся в равной степени признаками экосистем той и другой зоны. Полоса раздела получает статус самостоятельного таксона с промежуточными признаками в том случае, если ее размеры можно воспроизвести на карте данного масштаба. Немасштабные участки с промежуточными признаками обычно относятся к элементам пестроты господствующей экосистемы.

Для оценки изменений экосистемы во времени таких четких ориентиров пока нет. Значительная вариабельность видового состава фитоценоза только усложняет процедуру маркирования момента перехода экосистемы в другое качественное состояние. Кроме того, переход в другой таксон совершается в течение нескольких лет и наблюдатель лишен возможности сравнить визуально состояние реальной и прошлой экосистемы, как это делают картографы. Однако точность экологического прогнозирования значительно уступает точности картографирования. Современная угрожающая экологическая ситуация требует от экологов повышения точности экологических прогнозов для предупреждения многочисленных негативных явлений в окружающей среде. Для этого нужна в первую очередь объективная количественная классификация экосистем, основанная на информативных во времени параметрах функционирования экосистем.