Сравнительная анатомия скелета человека и лошади: эволюция конечностей и гомология костей

При сравнительном анализе строения тела человека и различных видов животных обнаруживается значительное сходство во многих существенных чертах их анатомической организации. Данное обстоятельство исторически послужило основанием для присвоения сходным анатомическим структурам идентичных наименований в биологической номенклатуре. Однако субъективное восприятие неподготовленного наблюдателя относительно морфологии тела некоторых млекопитающих в ряде случаев не совпадает с объективными анатомическими данными, что требует тщательного научного анализа.

Показательным примером такого несоответствия является интерпретация сустава, который в обиходе принято называть коленом у лошадей, овец, быков и других копытных животных. Данная структура анатомически не гомологична человеческому колену, что отчетливо демонстрируется при сравнительном изучении скелета человека и лошади (рис. 58). Для корректного понимания этих различий целесообразно сопоставить строение нижней конечности человека и задней конечности лошади, используя первый и последний из пяти схематических рисунков (рис. 59). Иллюстрация 58, выполненная в строгом соответствии с анатомической действительностью, наглядно демонстрирует подлинное строение рассматриваемых структур.

Рис. 58. Сравнительное изображение скелета человека и лошади с обозначением гомологичных структур (иллюстрация из первоисточника)

Проксимальный отдел человеческой ноги анатомически обозначается как бедро. Костная структура, расположенная в этой области (рис. 59, кость BD), сочленяется со скелетом туловища посредством тазобедренного сустава (точка B) и соответственно именуется бедренной костью. В анатомии лошади тазобедренный сустав маркирован литерой A, а дистальное окончание бедренной кости расположено в точке C. Дистальнее тазобедренного сустава располагается коленный сустав. На скелете человеческой конечности он локализуется в точке D, тогда как в скелете лошади гомологичное сочленение находится в точке C. У лошадей и многих других млекопитающих бедренная кость (сегмент A–C) характеризуется значительной краткостью относительно общей длины конечности и занимает настолько горизонтальное положение, что у упитанного животного контуры сустава C практически не визуализируются.

Рис. 59. Схематические изображения, демонстрирующие гомологию костей задней конечности человека и лошади и переходные формы (иллюстрация из первоисточника)

Даже в ситуациях, когда указанный сустав становится заметным (например, при крайней степени истощения животного), неспециалист испытывает затруднения в его корректной идентификации. Наиболее вероятно, что наблюдатель ошибочно обозначит его как тазобедренный сустав, поскольку подлинное тазобедренное сочленение скрыто в глубоких слоях мускулатуры и не доступно внешнему наблюдению. Обратимся теперь к анализу следующего сустава (точка E на скелете лошади). У лошадей данное сочленение представляет собой первый отчетливо выступающий и отделенный от туловища сустав. Наивный наблюдатель, основывающий свои суждения исключительно на визуальном осмотре живого животного, склонен идентифицировать этот сустав как коленный.

В лучшем случае такой наблюдатель может выразить удивление, заметив, что у лошади «коленный» сустав имеет дорсальное направление изгиба (сгибается назад), тогда как у человека, как ему известно, колено сгибается в вентральном направлении (вперед). Разумеется, данное противоречие носит исключительно внешний характер, поскольку структура, обозначенная как «колено» в точке E, анатомически таковой не является. Прежде чем продолжить анализ, целесообразно обратиться к трем центральным схематическим изображениям (рис. 59). Сравнительный анализ этих рисунков с двумя крайними демонстрирует, что все пять схем содержат идентичное количество костных элементов и суставов, расположенных в строго одинаковой последовательности, причем каждые два соседних рисунка различаются лишь незначительно по длине и пространственной ориентации некоторых костей.

Иными словами, три центральные схемы представляют собой последовательные морфологические переходы между первым и пятым изображениями, наглядно иллюстрируя полнейшее анатомическое соответствие между конечностями лошади и человека. Следовательно, данные схемы служат ключом к пониманию следующего факта: сочленение, которое интуитивно хотелось бы обозначить как колено лошади, в действительности является суставом стопы, а костный элемент G соответствует пяточной кости H человека. Дистальнее пяточной кости в области E располагаются несколько более мелких костных структур, которые гомологичны костям предплюсны человека. Далее следует относительно удлиненная кость K, которую непосвященный наблюдатель, вероятно, идентифицирует как большеберцовую кость.

Однако данная кость, строго говоря, соответствует элементу L на пятом рисунке, то есть одной из плюсневых костей человека. Именно в этом отделе мы наблюдаем наиболее выраженное анатомическое различие. У лошади в данной области присутствует только одна кость с рудиментарными следами двух дополнительных костных элементов по ее латеральным поверхностям. Напротив, у человека здесь располагаются пять последовательно сочленяющихся плюсневых костей, простирающихся от костей предплюсны до оснований проксимальных фаланг пальцев.

Возникает закономерный вопрос: как интерпретировать эти различия при сохранении общего принципа гомологии костных структур у человека и лошади? Палеонтологические исследования остатков ископаемых форм млекопитающих, во многом сходных с современными лошадьми, но отличающихся меньшими размерами и большим количеством пальцев, проливают свет на эту проблему. Морфологический анализ этих ископаемых останков привел исследователей к заключению, что предки современной лошади исходно обладали пятипалой конечностью.

В процессе эволюции их потомки постепенно приобретали адаптацию к опоре на передний отдел стопы, что привело к формированию приподнятого положения пятки. Вследствие этого кости плюсны и фаланги пальцев приняли почти вертикальное положение, и в конечном итоге животные перешли к опоре на дистальные окончания пальцев, или, более точно, на видоизмененные ногтевые фаланги. Последние претерпели значительное развитие в ширину и толщину, трансформировавшись в структуры, известные как копыта.

Параллельно с этими процессами наиболее развитый (третий) палец, принявший на себя основную опорную функцию, подвергся прогрессивному развитию и удлинению, тогда как боковые пальцы (второй и четвертый) подверглись редукции (атрофировались) и впоследствии полностью исчезли. О их существовании у предковых форм у современной лошади свидетельствуют лишь два тонких рудиментарных отростка (грифельные косточки), сросшиеся с основной (третьей) пястной костью. Следовательно, конечность лошади в своем филогенетическом развитии, начиная от пятипалого предка, претерпела три существенных морфологических преобразования.

Во-первых, произошла редукция количества пальцев до одного функционального. Во-вторых, этот сохранившийся палец развился настолько значительно, что фактически образовал отдел конечности, функционально соответствующий голени у других млекопитающих. В-третьих, копыто, представляющее собой утолщенный и видоизмененный ноготь этого единственного пальца, стало единственной опорной структурой при локомоции. В современную эпоху в этом отношении лошадь обрела своеобразных «конкурентов» в лице артистов балета, чья профессиональная деятельность, по-видимому, направлена на вращение и танец на кончиках пальцев.

Данная танцевальная практика приводит к разнообразным последствиям, за исключением, однако, эстетики красивого и грациозного движения. Очевидно, такая манера рассчитана на определенную категорию зрителей, отдающих предпочтение экстраординарному перед гармоничным. Примечательно, что даже наиболее виртуозная балерина способна танцевать лишь на кончиках пальцев, в то время как лошадь, запряженная в экипаж, который доставляет эту балерину на спектакль, передвигается не просто на кончиках пальцев, но даже на их ногтевых фалангах, преобразованных в копыта.

Если бы какой-либо балетмейстер продемонстрировал своим воспитанницам эволюционный путь развития копыта лошади, только что рассмотренный нами, то, вероятно, вдохновленные надеждой на аналогичный успех, они удвоили бы свои усилия. Редукция числа пальцев могла бы способствовать осуществлению их заветного стремления к миниатюризации стопы. При этом, разумеется, благоразумный педагог воздержится от подробного обсуждения тех морфофункциональных последствий, которые влечет за собой уменьшение количества пальцев для единственного оставшегося пальца и его ногтевой фаланги.

Аналогичные гомологические соотношения прослеживаются и при сравнении грудной конечности лошади с верхней конечностью (рукой) человека. Плечевой сустав у лошади практически не дифференцируется при внешнем осмотре. Первый хорошо визуализируемый сустав в области грудной конечности лошади соответствует человеческому локтевому суставу и располагается на уровне нижнего контура грудной клетки животного. Структура, которую неспециалисты часто обозначают как «колено» у лошади, в действительности гомологична запястному суставу (manus) человека.

Длинная кость, расположенная в этом отделе у лошади и имеющая вертикальную ориентацию, представляет собой пястную кость. На тыльной поверхности кисти человека можно отчетливо пальпировать все пять пястных костей. У лошади же полноценно развита лишь одна из них, а именно третья (средняя), в то время как от второй и четвертой сохранились лишь тонкие рудиментарные отростки. Дистальнее следуют две короткие фаланги пальца и терминальная фаланга, заключенная в копыто. В ходе подобных сравнительно-анатомических исследований трудно определить, что вызывает большее удивление: поразительное морфологическое сходство в строении различных таксономических групп млекопитающих или же те разительные отличия, которые возникли исключительно в результате модификации исходно гомологичных органов в процессе адаптивной эволюции.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: В. Гампсон, К. Шеффер

Источник: Парадоксы природы

Данные публикации будут полезны студентам физических и технических специальностей, изучающих механику и принципы работы простых механизмов, начинающим инженерам и конструкторам, интересующимся эргономикой и оптимизацией транспортных средств, а также всем, кто увлекается историей техники и неочевидными физическими явлениями в повседневной жизни.