ОСОБЕННОСТИ ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ

Появление проводящих тканей – характерная особенность высших растений. Из современных высших растений не имеют настоящих проводящих тканей только мохообразные, что позволяет рассматривать их как группу примитивных организмов. Образование специализированных проводящих тканей существенно повысило не только уровень морфологической организации, но и уровень структурной организации растений. Благодаря проводящим тканям все органы растений оказались связанными между собой в единую гармонично функционирующую систему.

Проводящие ткани обеспечивают «восходящий» и «нисходящий» ток питательных веществ и представлены ксилемой (от греч. xylon – дерево) и флоэмой (от греч. phloios – кора).

По ксилеме от корня к надземным частям растения передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, которую растение поглощает из почвы, а также органические вещества, образующиеся в самом корне. По флоэме от фотосинтезирующих органов в корень и другие органы поступают продукты ассимиляции, преимущественно углеводы.

Ксилема и флоэма являются сложными тканями, в состав которых входят не только проводящие элементы, но и элементы других тканей – механических, основных (паренхимных), а иногда и секреторных. Образуются проводящие ткани из васкулярных (от лат. vascularis – сосуд) меристем – прокамбия и камбия.

Водопроводящими (трахеальными) элементами ксилемы являются трахеиды и трахеи, или сосуды. Полностью сформированные (зрелые) трахеальные элементы мертвые. В функциональном отношении они аналогичны, но по морфологическим особенностям значительно отличаются.

Наиболее древними водопроводящими элементами являются трахеиды. Они были выявлены уже у риниофитов. Трахеиды представляют собой длинные узкие прозенхимные клетки с заостренными концами. Длина трахеид варьирует от 1 до 4 мм, а у агавы может достигать 10 мм. В то же время диаметр трахеид составляет всего десятые доли миллиметра. Для трахеид характерен интрузивный (скользящий) рост, в результате чего вновь формирующиеся трахеиды своими заостренными концами внедряются между уже сформированными клетками и образуют тяжи. Скошенные концы клеточной оболочки трахеид лишены пор. Поры располагаются только на вертикальных стенках, что обусловливает довольно медленное передвижение воды по трахеидам. У примитивных трахеид клеточная оболочка имеет первичное строение, но в ней образуются участки вторичной оболочки в виде колец или спиралей. Эти вторичные утолщенные участки клеточной оболочки пропитываются лигнином и одревесневают. Благодаря спиральным и кольчатым утолщениям тонкостенные участки трахеиды при недостатке воды не спадаются, и трахеиды способны выполнять водопроводящую функцию. Трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями клеточной оболочки называют кольчатыми и спиральными трахеидами. Это наиболее древние типы трахеид. В процессе эволюции строение трахеид совершенствовалось. Клеточная стенка становилась все более прочной вследствие того, что первичная оболочка после прекращения роста трахеиды заменялась на вторичную оболочку, а вторичная оболочка одревесневала. Неодревесневшими оставались только те участки, на которых располагались поры. Конфигурация пор может быть различной. Если поры вытянуты поперек клетки и расположены одна над другой, трахеиды называются лестничными. Если поры округлые, трахеиды называют пористыми. Лестничные и пористые трахеиды, кроме водопроводящей выполняют также арматурную функцию.

Предполагают, что лестничные трахеиды с окаймленными порами могли дать начало членикам сосудов, или трахей. Преобразование лестничных трахеид в членики сосудов можно представить себе следующим образом. Первоначально менялся наклон конечных стенок клетки, который становился все более пологим. На этот участок клеточной стенки частично перемещались лестнично расположенные продолговатые или округлые поры. Под действием тока воды постепенно замыкающие пленки пор разрушаются и в скошенной клеточной стенке образуются сквозные отверстия – перфорации. Таким образом, клеточные стенки соприкасающихся клеток превращаются в примитивные лестничные перфорационные пластинки с большим числом «перекладин». В процессе эволюции участки оболочки, разделяющие перфорации, исчезают, число перфораций в клеточной стенке уменьшается и они становятся более широкими. Одновременно с уменьшением числа перфораций меняется наклон клеточной стенки до тех пор, пока она не становится горизонтальной. Впоследствии исчезают все перегородки в горизонтальной оболочке и перфорация становится простой. Доказательством тому, что такое преобразование лестничных трахеид с окаймленными порами в членики сосудов могло иметь место, является наличие элементов с различными типами лестничных перфорационных пластинок в ксилеме представителей семейств Дегенериевые, Магнолиевые и ряда других. Примитивные членики сосуда отличаются от трахеид меньшей длиной и большей шириной клетки. Длина члеников сосудов различна (0,1 мм у Suaeda fruticosa, 1,1 мм у магнолиевых, 1,6 мм у багрянника японского). С уменьшением длины членика сосуда увеличивается его ширина. У дуба черешчатого диаметр членика сосуда около 0,6 мм. Наиболее примитивные типы сосудов имеют очень длинные членики и длинные перфорационные пластинки с лестничной перфорацией, имеющей иногда более 50 перекладин на очень косой стенке. Наиболее продвинутые типы сосудов имеют короткие членики и простые перфорации на поперечной перфорационной пластинке (Тахтаджян, 1964).

Сосуд, или трахея, – это водопроводящий элемент ксилемы, который состоит из множества друг над другом расположенных клеток с перфорированными горизонтальными стенками – члеников сосудов. Как и трахеиды, трахеи в зрелом состоянии мертвые. Как и у трахеид, клеточная стенка трахей имеет различное строение, различную конфигурацию и расположение пор. Различают кольчатые, спиральные, лестничные и пористые сосуды. Длина сосудов у разных растений различна. Вполне возможно, что длина сосудов равняется длине самого растения.

В ходе онтогенеза членики сосудов образуются, как и трахеиды, из клеток прокамбия или камбия. При образовании членика сосуда меняется строение боковых стенок дифференцирующихся клеток меристемы, они становятся вторичными, приобретают характерный вид, что нашло отражение в названии сосудов. Горизонтальные стенки сохраняют первичное строение и постепенно разрушаются, в результате чего образуются перфорации. Образовавшиеся перфорации окружены валиком вторичной клеточной оболочки, которая является своеобразной «распоркой» и увеличивает прочность сосуда. В процессе формирования члеников сосуда живое содержимое меристематических клеток отмирает.

В зависимости от того, из какой васкулярной меристемы образуется ксилема, ее подразделяют на первичную (образуется из прокамбия) и вторичную (образуется из камбия). Первичная ксилема состоит из протоксилемы и метаксилемы. В состав протоксилемы входят только кольчатые и спиральные трахеи или трахеиды, окруженные паренхимой. Метаксилема формируется из лестничных и пористых элементов. Кроме того, среди трахеальных элементов в метаксилеме образуются вертикальные тяжи паренхимы и могут содержаться элементы механических тканей. Протоксилема образуется на ранних стадиях онтогенеза в тех частях растения, в которых наблюдается рост клеток. Так как клеточная стенка кольчатых и спиральных элементов протоксилемы непрочная, они вскоре разрушаются. Метаксилема формируется за протоксилемой и может длительное время сохраняться в теле растения. Характерной особенностью первичной ксилемы является отсутствие горизонтальной паренхимы, т. е. в первичной ксилеме нет первичных сердцевинных лучей.

Вторичная ксилема образуется у голосеменных и покрытосеменных растений из класса Двудольные, осевые органы которых способны нарастать в толщину. Вторичная ксилема по сравнению с первичной является более сложной проводящей тканью. Водопроводящие элементы ее представлены толстостенными лестничными и пористыми трахеидами или трахеями. Иногда встречаются также элементы со спиральным утолщением клеточной стенки, при этом витки спирали сильно сближены. Во вторичной ксилеме в большом количестве развиваются элементы механической ткани – древесинные волокна, или либриформ. Кроме вертикальной (осевой) паренхимы во вторичной ксилеме образуется горизонтальная (лучевая) паренхима. Лучевая паренхима состоит из одного или нескольких рядов клеток, которые расположены перпендикулярно к поверхности осевых органов (корня и стебля), и образует так называемые первичные сердцевинные лучи.

У разных представителей высших растений в ксилеме формируются различные водопроводящие элементы. У хвощей, плаунов, папоротников, большинства голосеменных водопроводящими элементами являются трахеиды. Однако у папоротника орляка обыкновенного наряду с лестничными трахеидами в ксилеме имеются и лестничные сосуды. У эфедровых, гнетовых, вельвичиевых из отдела Голосеменные ксилема образована сосудами. Подавляющее большинство покрытосеменных растений является сосудистыми. Лишь немногие из них не имеют в ксилеме сосудов. Нет сосудов у представителей семейств Винтеровые, Кувшинковые, Лотосовые, Водокрасовые и целого ряда других. У Частуховых, Сусаковых, Агавовых, Амариллисовых сосуды образуются только в корнях. Наличие сосудов в ксилеме как у высокоорганизованных, так и более примитивных высших растений, дает основание предполагать, что сосуды могли возникать у разных таксонов в различное время и неоднократно. Отсутствие сосудов у ряда покрытосеменных растений может быть как первичным явлением, так и вторичным, связанным с переходом к водному образу жизни или к паразитизму.

Проводящими элементами флоэмы покрытосеменных растений являются ситовидные трубки, состоящие из члеников ситовидных трубок. У плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и голосеменных проводящие элементы представлены ситовидными клетками. Ситовидные клетки более древние и более примитивные проводящие элементы, чем ситовидные трубки. Ситовидные клетки являются живыми, прозенхимными высокоспециализированными элементами флоэмы, по которым идет отток ассимилятов. Оболочка ситовидных клеток сохраняет первичное строение, концы клеток заострены, на продольных стенках формируются ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок оболочки, пронизанный небольшими отверстиями, через которые проходят плазмодесмы. Посредством плазмодесм сообщаются клетки, прилегающие друг к другу. Ситовидные поля впервые были описаны Т. Гартигом в 1837 г. У голосеменных растений ситовидные клетки функционально связаны с альбуминовыми (белковыми) клетками, или клетками Страсбургера, которые характеризуются высокой ферментативной активностью. В ходе онтогенеза ситовидные клетки и альбуминовые клетки образуются из разных клеток васкулярных меристем.

В ходе эволюции членики ситовидных трубок возникли из ситовидных клеток. Процесс преобразования ситовидных клеток в членики ситовидных трубок аналогичен процессу преобразования трахеид в членики сосудов. Постепенно у ситовидных клеток все более пологим становился скос замыкающих стенок клетки, и некоторые ситовидные поля переместились с боковых стенок на конечные стенки. На завершающем этапе эволюции конечная стенка ситовидной клетки стала горизонтальной, а ситовидное поле превратилось в ситовидную пластинку. Ситовидная пластинка отличается от ситовидного поля крупными отверстиями, которые могут достигать в диаметре нескольких микрометров. Каждое отверстие ситовидной пластинки выстлано каллозой – особым полисахаридом, который окружает проходящие через перфорированные участки клеточной стенки плазмодесмы. Ситовидные пластинки могут быть сложными (они состоят из нескольких ситовидных полей) и простыми (на горизонтальной стенке формируется одна пластинка). Сложные ситовидные пластинки являются более примитивными и встречаются у растений, имеющих длинные членики ситовидных трубок со скошенной стенкой. Таким образом, ситовидные трубки состоят из расположенных друг над другом члеников ситовидных трубок, которые соприкасаются ситовидными пластинками. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесное взаимодействие между члениками ситовидных трубок, чем ситовидные поля между ситовидными клетками. В связи с этим ситовидные трубки более эффективно, чем ситовидные клетки, проводят продукты ассимиляции. Наиболее высокоспециализированные ситовидные элементы имеют простые ситовидные пластинки с крупными перфорациями на горизонтальных стенках и незначительное количество ситовидных полей на продольных стенках. Кроме того, каждый членик ситовидной трубки сопровождается одной или несколькими клетками-спутницами.

В ходе онтогенеза членики ситовидной трубки и клетки-спутницы образуются в результате митотического деления общей меристематической клетки, т. е. они генетически связаны. С момента образования благодаря наличию плазмодесм между ними устанавливается и тесная функциональная связь. Однако узкие функции ситовидных трубок и клеток–спутниц различны. Ситовидные трубки выполняют транспортную функцию, а клетки-спутницы играют роль катализаторов и выполняют секреторную функцию. Клетки-спутницы принимают участие в обмене растворенных веществ и в транспорте их в ситовидные элементы.

В связи с функциональными различиями членики ситовидных трубок и клетки-спутницы различаются и по морфологическим признакам. Оболочка ситовидного элемента первичная, она может иметь различную толщину, но никогда не лигнифицируется, содержит большое количество пектиновых веществ, которые придают ей характерный перламутровый блеск. Ситовидные элементы живые, но протопласт членика ситовидной трубки претерпевает существенные изменения. В клетке отсутствует циклоз. По мере формирования ситовидного элемента ядро клетки дегенерирует как целостная структура. Исчезают рибосомы, а эндоплазматический ретикулум становится агранулярным (гладким). К моменту завершения формирования оболочки членика ситовидной трубки в нем исчезают диктиосомы. Разрушается тонопласт и граница между вакуолью и цитоплазмой исчезает. В ситовидных элементах появляется Ф-белок (флоэмный белок), фибриллы которого сначала рассеяны по цитоплазме, а затем занимают в клетке пристенное положение. В сформированном членике ситовидной трубки сохраняется плазмалемма, которая обусловливает избирательную проницаемость цитоплазмы, а также митохондрии, амилопласты и протеопласты.

Строение клеток-спутниц свидетельствует об их высокой физиологической активности. Цитоплазма клеток слабо вакуолизирована. В клетках имеются крупные ядра с крупными ядрышками, большое количество крупных митохондрий, эндоплазматический ретикулум. Однако наиболее характерным признаком, который подчеркивает высокую функциональную активность клеток-спутниц является наличие множества рибосом. Установлено, что клетки-спутницы способны выделять сахара в проводящие элементы против градиента концентрации. Предполагают, что в результате постоянного обмена между члениками ситовидных трубок и клетками-спутницами поддерживается определенный градиент концентрации сахарозы, который обеспечивает определенную скорость и определенное направление ее движения. Установлено, что скорость движения ассимилятов в ситовидных трубках варьирует в пределах 10–100 см в час. Таким образом, клетки-спутницы – это клетки, которые обеспечивают регуляцию передвижения веществ по флоэме. Кроме клеток-спутниц в передаче веществ в ситовидные элементы могут участвовать и паренхимные клетки, которые имеются во флоэме. Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в «загрузке» и «разгрузке» проводящих элементов и дифференцируются в передаточные (трансфузионные) клетки.

Флоэма, как и ксилема, по времени возникновения в теле растения подразделяется на первичную (образуется из прокамбия) и вторичную (образуется из камбия). Первичная флоэма состоит из протофлоэмы и метафлоэмы. В протофлоэме формируются только ситовидные трубки и небольшое количество паренхимы, в метафлоэме кроме указанных элементов образуются клетки-спутницы. Горизонтальной паренхимы в первичной флоэме нет. Вторичная флоэма более сложная ткань. Кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц в ней хорошо развиты системы вертикальной и горизонтальной паренхимы, а также содержатся механические ткани – лубяные волокна. Лубяные волокна у прядильных растений (лен, конопля, джут, кенаф) не одревесневают.

Так как и пластические, и минеральные вещества могут транспортироваться только в виде растворов, очень важно, чтобы между ксилемой и флоэмой были тесные контакты. Совокупность ксилемы, флоэмы, механических тканей и паренхимы составляет сосудисто-волокнистые пучки. Сосудисто-волокнистые пучки различаются по взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также по наличию в пучке меристематической ткани. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают радиальные, концентрические, коллатеральные и биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки. Радиальные сосудисто-волокнистые пучки образуются только в молодых корнях, в них элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы не соприкасаются друг с другом, а разделены паренхимой. В концентрических пучках или ксилема окружена флоэмой, или флоэма окружена ксилемой. Если ксилема окружена флоэмой, концентрический пучок называется амфикрибральным. Такие пучки характерны для папоротников. Если флоэма окружена ксилемой, концентрические пучки называются амфивазальными, они встречаются в корневищах некоторых однодольных. Наиболее широко распространенным типом сосудисто-волокнистых пучков являются коллатеральные пучки, в которых ксилема и флоэма прилегают друг к другу. Такие пучки образуются и у двудольных, и у однодольных растений. Вокруг коллатеральных пучков формируется обкладка из склеренхимы или живых паренхимных клеток. Иногда склеренхима развивается только на периферической стороне пучка в виде колпачка или образуются два участка склеренхимы – над флоэмой и под ксилемой. У представителей семейства тыквенных к ксилеме примыкают два участка флоэмы. Такие пучки называются биколлатеральными. Внутренний слабо развитый участок флоэмы представлен первичной флоэмой, наружный – вторичной.

Если в коллатеральных пучках сохраняется прослойка прокамбия, которая впоследствии превращается в камбий, пучки называются пучками открытого типа. Такие пучки характерны для двудольных растений. Если в пучках нет меристематической ткани, пучки являются закрытыми. Они характерны для однодольных растений.

Сосудисто-волокнистые пучки образуют сложную сеть не только в вегетативных органах, но пронизывают все органы растения и обеспечивают выполнение разнообразных физиологических функций, присущих растениям.