ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР

В процессе жизнедеятельности растений помимо органических веществ, расходуемых для роста и развития, образуются различные по химическому составу соединения, которые выводятся из организма или откладываются в нем в специальных изолирующих структурах.

Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма называются экскретами или секретами. Как правило, секреты являются продуктами вторичного обмена (смесь терпеноидов – эфирные масла, смолы, сапонины и т. д.; алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества и др.). Однако среди них встречаются и вещества первичного обмена; кроме того, растения могут выделять капельно-жидкую воду.

Секреторные структуры не имеют строго определенной локализации, характеризуются разнообразием строения. Они встречаются во всех органах и располагаются среди различных тканей растения. Соответственно, различные выделительные структуры имеют разное происхождение, являясь производными протодермы, основной меристемы или специализированных постоянных тканей (например, флоэмы, ксилемы). В зависимости от того, выделяются ли секреты наружу или накапливаются внутри, секреторные структуры делят на экзогенные (наружные) и эндогенные (внутренние).

Экзогенные выделительные структуры по происхождению обычно связаны с покровными тканями. К ним относят железистые волоски, железки, нектарники, осмофоры, пищеварительные железки, гидатоды.

Железистые волоски состоят из одноклеточной или многоклеточной ножки и головки (шаровидной либо овальной), которая также может быть одно- или многоклеточной. Эфирные масла, синтезируемые клетками головки, выделяются через клеточную стенку и накапливаются между целлюлозной оболочкой и кутикулой. Со временем под давлением экскретируемых веществ кутикула разрывается, масло выделяется наружу, после чего у одних растений волосок погибает, у других образуется новая кутикула и вновь начинается накопление масла.

Железкипредставляют собой многоклеточную шаровидную структуру – головку, которая находится на короткой ножке или располагается прямо на эпидерме. Так, например, у растений сем. Губоцветные головка образована 8 клетками, которые расположены в виде розетки. По мере накопления эфирного масла общая кутикула этих клеток вздувается куполообразно, образуя резервуар с эфирным маслом. У сложноцветных железки обычно состоят из четырех вертикальных рядов по 2 клетки в каждом. Специфическое строение железок нередко является важным диагностическим признаком растений.

Как железистые волоски, так и железки могут выделять также солевые растворы. Это явление характерно для растений из сем. Маревые, Вербеновые, Свинчатковые, Злаки.

Нектарники – это разнообразные железистые структуры, выделяющие нектар – сахаристую жидкость, которая содержит раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. В большинстве случаев нектарники располагаются в цветках – в основании завязи, тычинок, на лепестках, цветоложе, чашелистиках. Они называются флоральными нектарниками (от лат. flos (floris) – цветок). Экстрафлоральные (от лат. extra – вне) нектарники образуются на вегетативных органах растений – на стебле, листьях, прилистниках, на цветоносах и осях соцветий. Форма и строение нектарников весьма разнообразны: они могут быть трубчатыми, головчатыми, лепестковидными, нитевидными и др. Выделяемый нектар привлекает опылителей – насекомых и птиц.

Осмофоры представляют собой особые образования, которые выделяют ароматические вещества, привлекающие опылителей. Морфологически они очень разнообразны и имеют вид ресничек, ворсинок, железистых пятен и т. п. Считается, что существует около 500 различных цветочных запахов.

К наружным выделительным структурам относят пищеварительные железкинасекомоядных растений (росянки, пузырчатки, непентеса и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содержит протеолитические ферменты, с помощью которых перевариваются пойманные мелкие животные.

Гидатоды(от греч. hydor – вода и hodos – путь), или водяные устьица, состоят из системы рыхло расположенных клеток мезофилла листа (они носят название эпитема), к которым подходит небольшой проводящий пучок из спиральных трахеид. Через водяные устьица выдавливаются капли водно-солевого раствора (явление гуттации), так растение освобождается от избытка воды и солей. В отличие от настоящих устьиц гидатоды работают пассивно. Они располагаются обычно по концам зубчиков или на верхушках листьев, выделяемая ими вода хорошо заметна летним утром после прохладной влажной ночи по краям листьев. Гидатоды характерны для злаков, ароидных (монстера, филлодендрон и др.)

Эндогенные секреторные структуры представлены клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами и эфиро-масличными канальцами, а также млечниками.

Клетки-идиобласты – это отдельно лежащие тонкостенные выделительные клетки или их небольшие группы. Они находятся в разных тканях и могут содержать различные секреты: слизи, танниды, смесь терпеноидов, кристаллы солей. Так, слизевые клетки весьма обычны для растений сем. Мальвовые, Липовые, Кактусовые, а идиобласты, содержащие эфирные масла (терпеноиды), характерны для представителей сем. Лавровые, Кирказоновые, Перечные, Магнолиевые и др. В вегетативных и репродуктивных органах многих растений часто встречаются клетки с кристаллами различной формы и размеров. Широко распространены звездчатые сростки кристаллов щавелевокислого кальция – друзы. Нередко у растений сем. Орхидные, Бальзаминовые, Виноградовые, Комелиновые (традесканция) встречаются тонкие игольчатые кристаллы, собранные в пачки и окруженные слизистым чехлом – рафиды. Иногда образуются крупные одиночные кристаллы – стилоиды (листья ландыша). В листьях растений сем. Тутовые, Крапивные, Тыквенные встречаются крупные клетки литоцисты, в которых образуется гроздевидное тело из углекислого кальция – цистолит.

Вместилища выделений представляют собой полости различной формы и происхождения, которые располагаются в толще других тканей. В зависимости от способа образования их делят на схизогенные, лизигенные и схизо-лизигенные. Схизогенные (от греч. schizeo – разделяю) вместилища образуются в результате разрушения межклетного пектинового вещества и расхождения клеток. Образовавшаяся полость окружена живыми эпителиальными клетками, которые и выделяют в нее продукты метаболизма. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь (растения сем. Аралиевые, некоторые папоротники, саговники), реже эфирные масла (сем. Зверобойные, Зонтичные), смолы и бальзамы (хвойные). Лизигенные (от греч. lisis – растворение) вместилища образуются в результате разрушения – лизиса – клеток после накопления секрета в межклетниках. Лизигенные вместилища хорошо развиты в кожуре плодов цитрусовых (лимона, мандарина, апельсина), в листьях руты, эвкалипта. Между схизогенными и лизигенными вместилищами существуют разнообразные промежуточные формы. Например, во вторичной флоэме хвойных из сем. Кипарисовые вместилища смолистых веществ начинают развиваться как схизогенные, а затем начинается лизис окружающих клеток. Такие вместилища называют схизо-лизигенными. Их можно наблюдать также у лавра благородного, камфорного дерева. Вместилища встречаются преимущественно в листьях растений и часто видны невооруженным глазом в виде светлых прозрачных точек как, например, у растений сем. Зверобойные.

К схизогенным вместилищам близки смоляные ходы и каналы (канальцы), которые отличаются более или менее вытянутой формой и могут ветвиться. Они образуются в основном в стеблях, плодах, корнях, реже в листьях.

Млечники – это одноклеточные или многоклеточные структуры, в вакуолях которых находится млечный сок, или латекс. Он представляет собой эмульсию белого (как у одуванчика, молочая, мака, фикуса), изредка оранжевого цвета (как у чистотела), либо прозрачную (как у шелковицы, олеандра). Млечники выявлены у 12,5 тыс. видов из 900 родов цветковых растений. Различают два типа млечников – членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются в результате слияния многих млечных клеток в единую разветвленную систему. Такого типа образования найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую разветвленную клетку, которая, возникнув еще в зародыше, растет и пронизывает все органы растения. Подобные структуры характерны для растений сем. Тутовые, Молочайные, Кутровые, Ластовневые и др.

Продукты метаболизма, выделяемые из растения или накапливающиеся в нем, по-видимому, нельзя считать только продуктами отброса, т. к. ароматы эфирных масел привлекают опылителей, их пары защищают растения от перегрева. Смолы, бальзамы, дубильные вещества предохраняют от гниения, алкалоиды защищают от вредителей и т. д. Таким образом, разнообразие выделительных структур имеет большое адаптационное значение и обеспечивает нормальную жизнедеятельность растений.