АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ (ПАРЕНХИМНЫХ)

ТКАНЕЙ

Паренхима– это постоянная ткань, которая составляет большую часть тела растений. Она занимает пространство между всеми другими постоянными, более специализированными тканями, ее можно обнаружить во всех органах растения. Поэтому паренхиму иногда называют выполняющей тканью. Находясь в тургесцентном состоянии, клетки паренхимы оказываются плотно упакованными, что обеспечивает дополнительную опору органам растений, особенно травянистых. При потере воды клетки спадаются и растения вянут. Паренхима – это единственная из постоянных тканей, которая может дедифференцироваться и восстанавливать меристематическую активность. Благодаря этому происходит заживление ран при повреждении растений, а также регенерация органов при вегетативном размножении. Паренхимная ткань чаще всего первична по происхождению. Она образуется из основной меристемы апексов корня и стебля. Ее клетки тонкостенные, обычно изодиаметрической, иногда вытянутой формы, стенки имеют простые поры и первичное строение. Иногда клеточные стенки утолщаются и одревесневают. Паренхима хорошо развита в первичной коре стебля и корня, в сердцевине, сердцевинных лучах, мезофилле листьев, в сочных плодах.

Паренхима – единственная из постоянных тканей, которая является действительно полифункциональной. Клетки паренхимной ткани имеют различное строение и в зависимости от положения в теле растения выполняют различные функции. Независимо от положения в теле паренхима обеспечивает транспорт веществ в горизонтальном направлении по клеточным стенкам (апопласту) и цитоплазматическим путям (симпласту).

В зависимости от выполняемой функции различают ассимиляционную (хлорофиллоносная ткань, или хлоренхима), воздухоносную (аэренхима) и запасающую паренхиму.

Ассимиляционная ткань осуществляет фотосинтез. Именно в этой ткани, несмотря на ее относительно простое строение, происходит синтез основной массы органических веществ на Земле и связывается энергия Солнца. Она состоит из тонкостенных живых клеток, содержащих хлоропласты, поэтому нередко ее называют хлоренхимой. Хлоренхима присутствует во всех зеленых частях растения. Чаще всего она залегает прямо под эпидермой. Близкое к поверхности расположение ассимиляционной ткани придает зеленую окраску органам растения. Подавляющая часть ассимиляционной ткани находится в листьях, там она составляет мезофилл (от греч. mesos – средний и phyllon – лист). Форма клеток хлоренхимы различна, соответственно им выделяют три типа хлоренхимы: столбчатую, или палисадную; губчатую, или рыхлую, и складчатую. Клетки столбчатой, или палисадной, хлоренхимы имеют таблитчатую форму, они плотно прилегают друг к другу, содержат большое число активных хлоропластов. В этой хлоренхиме интенсивно идет процесс фотосинтеза, активно осуществляется циклоз – круговое или струйчатое движение цитоплазмы. Губчатая хлоренхима состоит из более или менее округлых клеток с довольно большими межклетниками. Она расположена глубже, чем столбчатая хлоренхима, процессы фотосинтеза в ней протекают менее активно, зато хорошо развитая система межклетников обеспечивает интенсивное перемещение газов и паров воды. Дифференциацию на столбчатую и губчатую хлоренхиму можно наблюдать только у листьев, имеющих дорзо-вентральное строение и находящихся в условиях яркого освещения. В листьях сосны, которые обычно живут несколько лет и попадают в условия сезонных колебаний температуры и влажности, развивается складчатая хлоренхима. Она сформировалась в процессе эволюции как адаптивный признак, поскольку игольчатая форма листа резко снижает испаряющую поверхность, но должна обеспечить нормальный фотосинтез. В связи с этим в паренхиме мезофилла листьев сосны оболочки клеток врастают внутрь, образуя складки. В результате значительно увеличивается протяженность прилегающего к оболочке слоя цитоплазмы с хлоропластами и общая ассимилирующая поверхность.

Запасающие тканимогут развиваться в разных органах и частях растения. В них откладываются избыточные в данный период развития продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Запасающие ткани хорошо развиты в плодах, корнеплодах, корневых шишках, сердцевине и коре стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей. В семенах запасные питательные вещества сосредоточены в эндосперме (зонтичные, злаки), семядолях зародыша (бобовые) или в окружающем зародыш перисперме (у растений сем. Гвоздичные, Маревые). У финиковой пальмы гемицеллюлоза, являющаяся запасным продуктом, откладывается в стенках клеток эндосперма. У растений засушливых мест обитаний развивается паренхима, запасающая воду (кактусы, растения сем. Толстянковые). В ее клетках много слизи, которая и удерживает влагу.

Воздухоносной тканью, или аэренхимой, называют паренхиму с сильно развитыми межклетниками. Она характерна для водно-болотных растений, но встречается и у сухопутных видов (например, у ситников). В межклетниках этой ткани содержится значительное количество газа, который отличается по своему составу от воздуха, что позволяет дополнительно снабжать лист кислородом или углекислым газом. Кроме того, аэренхима водных растений обеспечивает плавучесть растения.