МЕХАНИЧЕСКИХ (АРМАТУРНЫХ) ТКАНЕЙ

Механические ткани в теле растения выполняют опорную функцию, придавая определенную конфигурацию отдельным органам. Чаще всего они играют роль арматуры, располагаясь среди других тканей и придавая им, в сочетании с остальными тканями растения, дополнительную прочность. Механические ткани обеспечивают сопротивление растения статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра, удары дождя и т. д.) нагрузкам. Общим и главным их признаком является утолщение клеточных оболочек и тесная сомкнутость конструктивных элементов. В процессе эволюции растений механические ткани возникли в связи с совершенствованием ветвления и развитием вегетативной массы растения.

В онтогенезе растения первичные механические ткани образуются из основной меристемы, вторичные – из камбия.

Различают два типа механических тканей – колленхиму и склеренхиму.

Колленхима(от греч. colla – клей и enchyme – налитое) представляет собой ткань из живых клеток длиной 1–2 мм с неравномерно утолщенными стенками. Утолщения возникают на первичной оболочке за счет отложения молекул целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Они никогда не пропитываются лигнином и не одревесневают, сохраняют упругость, оставаясь живыми, как правило, в течение всей жизни растения. В связи с тем, что оболочки клеток имеют первичное строение, они способны к растяжению и не препятствуют росту других клеток, находящихся рядом. Именно поэтому колленхима является опорной тканью молодых растущих в длину органов. Клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань. Важной особенностью колленхимы является то, что она выполняет свою функцию опоры только в состоянии тургора. В противном случае при потере растением воды тонкие участки клеточных оболочек спадаются и побеги теряют упругость, увядают.

Колленхимные ткани имеют первичное происхождение, часто образуются из внешних слоев апикальной меристемы побега (в корне колленхима не образуется) и поэтому расположены (у двудольных) под эпидермисом в первичной коре. При этом колленхима образует как бы полый цилиндр или сосредотачивается в ребрах (например, стеблей яснотки или черешков листа подорожника, сельдерея), что, несомненно, повышает прочность органа. Присутствие упругой колленхимы в черешке листа позволяет ему менять свою ориентацию в пространстве вслед за солнцем. В листьях двудольных растений колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам. У однодольных колленхима находится в узлах злаков и предохраняет растения от полегания.

В зависимости от характера утолщения клеточных стенок различают три типа колленхимы – уголковую, пластинчатую и рыхлую. В уголковой колленхиме утолщения сосредотачиваются по углам клеток, располагаясь в соседних клетках напротив друг друга. В результате клетки выглядят многогранными (5–6-гранными), а совокупность утолщенных оболочек соседних клеток имеет вид трех-пятиугольников. Утолщенные участки целлюлозных оболочек выглядят блестящими. Уголковую колленхиму можно наблюдать в черешках бегонии, ревеня, свеклы, тыквы, щавеля, гречихи и других растений. В пластинчатой колленхиме утолщенные тангентальные (параллельные поверхности органа) клеточные стенки расположены параллельными рядами. В таких клетках радиальные стенки остаются более тонкими. Пластинчатая колленхима развивается в стеблях подсолнечника, бузины, баклажана, астранции. Рыхлая колленхима начинает формироваться как уголковая, однако между клетками образуются большие межклетники, которые играют роль схизогенных вместилищ выделений или аэренхимы. Полость клетки при этом сильно уменьшается и почти не видна. Такой тип колленхимы можно наблюдать в черешках лопуха, подбела, в цветоносах растений из семейства лилейные (валоты, лилии, чеснока).

Клетки колленхимы, располагаясь под эпидермисом в периферической части первичной коры, могут содержать хлоропласты и выполнять не только опорную, но и функцию фотосинтеза. Со временем оболочки клеток колленхимы могут утолщаться, одревесневать и колленхима превращается в склеренхиму, а могут, наоборот, терять утолщения и превращаться в запасающую паренхиму. Эволюционно колленхима возникла из клеток паренхимы и близка к ней по строению.

Второй тип механической ткани – склеренхима (от греч. scleros – твердый) Она встречается во всех органах растения и располагается не только под эпидермисом, как колленхима. В отличие от колленхимы, клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные клеточные стенки, в которых располагаются немногочисленные простые поры. Как правило, оболочки зрелых клеток склеренхимы пропитываются лигнином и одревесневают, а живое содержимое клеток постепенно отмирает. Таким образом, зрелые клетки склеренхимы, в отличие от колленхимы, чаще всего мертвые. Такие клетки не способны вытягиваться, поэтому окончательное их созревание происходит после того, как закончится рост окружающих клеток. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Они хорошо выдерживают динамические нагрузки и не испытывают остаточной деформации, поэтому обеспечивают прочность на сжатие, разрыв, изгиб. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а прочность на сжатие – достаточное сопротивление изгибу.

Иногда клетки склеренхимы не одревесневают, как, например, волокна льна. Иногда, благодаря многочисленным разветвленным простым порам, клетки сохраняют живое содержимое (например, каменистые клетки в плодах).

По происхождению различают склеренхиму первичную и вторичную. Первичная склеренхима возникает из меристем апексов (располагается в стебле под эпидермисом, например, у однодольных растений), из прокамбиальных тяжей (находится в обкладке проводящих пучков) или из перицикла (перициклическая склеренхима, например, в стеблях кирказона, купены, подсолнечника). Вторичная склеренхима формируется из камбия и входит в состав проводящих пучков либо образуется в результате одревеснения колленхимы.

В зависимости от строения выделяют два типа склеренхимы – волокна и склереиды.

Волокна – это сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами (скошенными поперечными стенками). Клетки растут скользящим (интрузивным) ростом, перекрывают друг друга, что повышает их прочность. Они имеют толстые клеточные стенки и очень узкую полость клетки. Их длина в среднем 1–4 мм, но у текстильных культур значительно больше: до 60 мм у льна, до 350 мм у рами. У текстильных культур волокна не одревесневают, остаются целлюлозными, сохраняют гибкость и эластичность. Чем длиннее волокна, тем лучше. Номер волокна у льна отражает его длину: чем выше номер, тем длиннее волокно. Волокна, расположенные во флоэме, или в лубе, как ее часто называют, носят название лубяных волокон. Склеренхимные волокна, которые находятся в ксилеме (древесине) называются древесинными, или либриформом. Они короче лубяных (не более 2 мм) и всегда одревесневают. Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид – водопроводящих элементов ксилемы.

Волокна могут также входить в состав других тканей, располагаясь целыми группами или поодиночке. У многих растений, особенно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков. Механические ткани, которые входят в состав сосудисто-волокнистых пучков, характеризуются относительно короткой длиной и тонкой стенкой по сравнению с механическими элементами, которые находятся вблизи поверхности органа.

Склереиды представляют собой клетки, близкие по форме к паренхимным, с толстыми слоистыми стенками и простыми разветвленными порами. Содержимое их обычно отмирает, но иногда сохраняется, как в плодах груши и айвы. У этих растений при созревании плодов клетки раздревесневают и становятся тонкостенными паренхимными запасающими клетками. Обычно наиболее богаты склереидами кора (клюква), сердцевина, флоэма осевых органов (хинное дерево), а также плоды и семена (бобовые), листья. Клетки округло-эллиптической формы называются брахисклереидами (от греч. brachys – короткий), или каменистыми клетками. Их можно найти в плодах груши, айвы. Астросклереиды (от греч. astron – звезда) характеризуются вытянутыми отростками, они чаще встречаются в толстых кожистых листьях, обеспечивая их устойчивость к разрывам (например, у фикуса, камелии, инжира, в черешках кувшинок и кубышек). Склереиды, похожие на берцовую кость, называют остеосклереидами (от греч. osteon – кость). Склереиды могут встречаться поодиночке – в таком случае их называют идиобластами (например, в листьях инжира, камелии). Они также могут образовывать группы или даже ткань, например, в косточке (внутриплоднике) вишни, сливы, абрикоса и т. д., в скорлупе (вне[194864] плоднике) грецкого ореха и фундука.

Степень развития механических тканей во многом зависит от местообитания растений. Она невелика у гигрофитов и значительна у ксерофитов – растений засушливых местообитаний.

В теле растения механические ткани имеют определенную локализацию: в корнях они располагаются в центре органа, а в стеблях – в виде кольца. Такое расположение оправдано тем, что положение корня в пространстве поддерживается еще и почвой, поэтому механические ткани обеспечивают прежде всего прочность органа на сжатие. Действие на побег различных быстро меняющихся и разнонаправленных нагрузок (порывы ветра, капли дождя, вытаптывание животными) требует более эффективного расположения опорных тканей, которое обусловливает прочность на изгиб и растяжение, большую устойчивость растения. Необходимо отметить, что строение органов растения соответствует принципу достижения прочности при экономной затрате материала. В. Ф. Раздорский, занимавшийся изучением строительно-механических принципов в конструкции растений, сравнивал их с железобетонными сооружениями, в которых арматуру составляют механические ткани, а роль заполнителя – все прочие живые ткани. Конструктивные особенности растений учитываются в одном из разделов бионики – науки, решающей задачу создания совершенных технических систем.