ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОКРОВНЫХ ТКАНЕЙ

Название тканей отражает их положение – они покрывают тело растений и располагаются на границе с внешней средой. Характерной особенностью покровных тканей является то, что они состоят из плотно сомкнутых живых или мертвых клеток. Покровные ткани выполняют прежде всего барьерную функцию и предохраняют внутренние ткани растения от пересыхания и повреждения. К важнейшим функциям покровных тканей относятся также регуляция транспирации и газообмена. В дополнение к основным функциям покровные ткани способны всасывать и выделять вещества, препятствовать проникновению патогенных микроорганизмов. Таким образом, покровные ткани в определенной мере многофункциональны.

В эволюционном плане покровные ткани имеют очень дре[194861] внее происхождение, они возникли как следствие перехода растений к жизни на суше. Во всяком случае, тело первых известных наземных растений (риниофитов) было покрыто эпидермой с устьицами.

В онтогенезе современных растений покровные ткани возникают из поверхностных слоев апикальных меристем – из протодермы или дерматогена в результате антиклинальных делений.

В зависимости от происхождения и времени появления различают 3 типа покровных тканей – первичные, вторичные и третичные. К первичным тканям, образующимся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, относятся эпидерма (эпидермис, кожица), которая[194862] [194863] покрывает листья и молодые зеленые стебли, части цветка, плоды, ризодерма (включая эпиблему), покрывающая молодой корешок. Эпидерма (от греч. epi – сверху и derma – кожа) дифференцируется из протодермы. Чаще всего она образована одним слоем тесно сомкнутых клеток, без межклетников (исключая устьичные щели), нередко с извилистыми стенками, что усиливает прочность сцепления. В удлиненных органах растения основные клетки эпидермы вытянуты вдоль продольной оси (на стебле, черешках); на листе – более или менее соответствуют его очертаниям. Наружная поверхность клеток эпидермы обычно утолщена и часто покрыта слоем кутикулы или, восковым налетом различной толщины. Эпикутикулярный воск, откладываясь в виде гладкого слоя, либо палочек и нитей, поднимающихся над поверхностью, создает беловатый или голубоватый налет на листьях и плодах некоторых растений (фикус, слива, яблоня и др.). И кутикула, и воск синтезируются протопластом клеток. Утолщение наружных стенок, наличие кутина и воска не только снижают транспирацию органов, но и защищают растение от проникновения вирусов, бактерий и гиф грибов. У ряда растений (злаков, осок, хвощей) в наружной стенке откладывается кремнезем. У хвойных растений, некоторых злаков, у купены оболочки основных клеток эпидермы одревесневают. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды, которые при увлажнении набухают и образуют слизи. Семена при этом легко приклеиваются к почве или к движущимся предметам, что способствует их фиксации или распространению.

Как правило, клетки эпидермы живые. Они содержат тонкий постенный слой цитоплазмы с ядром, а иногда и небольшое количество фотосинтетически малоактивных хлоропластов, а также лейкопласты. Эпидермальные клетки лепестков и сочных плодов содержат хромопласты. В крупной центральной вакуоли могут накапливаться вещества вторичного метаболизма – алкалоиды, эфирные масла, таннины, пигменты, оксалат кальция и др.

Нередко клетки эпидермы образуют поверхностные выросты – трихомы (волоски). Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми и разветвленными, звездчатыми и головчатыми и др. Трихомы формируют опушение. В функциональном отношении трихомы делят на кроющие и железистые. Одни из них остаются живыми (узамбарские фиалки), другие утрачивают живое содержимое и оказываются мертвыми. Кроющие трихомы выполняют функции защиты растения от перегрева (листья мать-и-мачехи), от избыточной транспирации (многие растения пустынь), от повреждения животными и насекомыми. Эпифитные растения, например, из семейства Бромелиевые используют трихомы для поглощения из воздуха паров воды и минеральных веществ. В самом молодом возрасте кроющие трихомы выполняют функцию транспирации. Железистые трихомы обычно сохраняют живое содержимое клеток. Фактически, их можно рассматривать как выделительные структуры, способные накапливать и выделять в окружающую среду или под кутикулу продукты метаболизма (эфирные масла, смолы, токсичные для растения вещества и др.). У насекомоядных растений выделяются пищеварительные ферменты (росянка, непентес). Нередко железистые волоски заканчиваются одной или несколькими выделительными клетками, или образуют головку (крапива, томат, пеларгония, подорожник, ромашка аптечная и др.). Основная функция железистых волосков связана с выведением токсичных солей из тканей листа (например, у лебеды – Atriplex), защитой органа от перегрева в результате выделения летучих эфирных масел, химической и отчасти механической защитой растений от насекомых. Разнообразное строение трихом иногда используют в качестве диагностического признака в систематике, при анализе лекарственного растительного сырья.

Кроме волосков на эпидерме некоторых растений образуются выросты, называемые эмергенцами (от лат. emergentis – выбивающийся). В их образовании принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней. Нередко эмергенцы представляют собой довольно крупные образования, похожие на колючки. Однако в отличие от колючек, на побеге растения они расположены без определенного порядка, сдираются вместе с эпидермой. Эмергенцами являются шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах дурмана, эхиноцистиса, многих зонтичных, конского каштана. Эмергенцы выполняют в основном защитную функцию. Таким образом, перечисленные особенности строения эпидермы позволяют защищать молодые органы растений от неблагоприятных факторов внешней среды.

Важнейшей функцией эпидермы является активная регуляция транспирации и газообмена. Эта функция осуществляется через устьичный аппарат, или устьичный комплекс, состоящий из устьица и функционально связанных с ним околоустьичных (побочных) клеток. Устьице представляет собой образование из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними, которая является межклетником. Замыкающие клетки двудольных чаще всего имеют бобовидную форму. Вогнутые, обращенные к щели (вентральные = брюшные = внутренние) стенки клеток утолщены значительно сильнее, чем выпуклые (дорсальные = спинные = внешние) стенки. Кроме того, на них образуются кутикулярные выросты, в результате чего устьичная щель имеет вид небольшого воронковидно-расширенного на концах канала. Наружное расширение перед входом в щель называют передним двориком, внутреннее, за щелью – задним двориком. Под замыкающими клетками расположена подустьичная, или воздушная, камера, где скапливаются пары воды, углекислый газ или кислород. В замыкающих клетках устьиц есть хлоропласты, но отсутствуют плазмодесмы, что, в известной мере, свидетельствует об их сравнительной изолированности от остальных клеток эпидермиса.

Устьица работают в автоматическом режиме, что определяется рядом морфологических и физиологических факторов. Механизм работы устьиц не вполне ясен.

Регулирование ширины устьичной щели, и, следовательно, интенсивности испарения, происходит в результате изменения тургорного давления в замыкающих клетках устьиц. При избытке в растении воды клетки устьица активно (т. е. против градиента концентрации, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток и органоидов самой замыкающей клетки одновалентные катионы, прежде всего калия. Это ведет к повышению осмотического давления в клетках устьица, их объем и давление на оболочку увеличиваются за счет всасывания воды из окружающих клеток. Микроструктура оболочек замыкающих клеток устьица играет решающую роль в изменении очертаний (движении) клеток и открывании устьичной щели. Целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная оболочка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своеобразные «обручи» вокруг замыкающих клеток. По мере всасывания воды и повышения тургесцентности, эти «обручи» не дают клетке расширяться, но позволяют удлиняться. Второй фиксатор находится на концах замыкающих клеток, там, где они соединяются друг с другом. Увеличивающееся тургорное давление заставляют внешние (дорсальные) более эластичные стенки отодвигаться. При этом радиальные мицеллы вовлекают в это движение внутренние (вентральные) стенки устьичных клеток. В результате устьичная щель открывается. При закрывании устьиц происходит пассивный отток ионов калия по градиенту концентрации. Осмотическое давление снижается, вода уходит из замыкающих клеток, объем вакуолей уменьшается, растянутые тонкие стенки клеток спадаются, устьичная щель смыкается. Источником энергии для работы устьичного аппарата служит гидролиз запасных углеводов, накапливающихся в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках.

Разные растения выработали свой ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днем, и ночью. В жару устьица обычно закрыты. При значительном насыщении организма водой (например, в результате длительных дождей) устьичные клетки набухают, их сдавливают окружающие клетки эпидермы, в результате устьичная щель также закрывается.

Количество и распределение устьиц варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч на 1 мм² поверхности эпидермы. Общая площадь устьичных отверстий составляет не более 1–2 % площади листа. Однако транспирация при открытых устьичных щелях эквивалентна испарению примерно с 70 % соответствующей открытой водной поверхности. При закрытых устьицах транспирация резко снижается, испарение воды происходит только через клеточные стенки и кутикулу. Таким образом, эпидерма весьма эффективно регулирует газообмен и транспирацию.

При развитии устьиц (у покрытосеменных растений) материнская клетка, или клетка-предшественница (меристемоид) замыкающих клеток, образуется в результате неравного деления протодермальной клетки и является меньшей из двух образовавшихся дочерних клеток. Эта меньшая клетка в свою очередь делится и образует две замыкающие клетки. Межклетное вещество между ними набухает, растворяется и образуется устьичная щель. Одновременно формируются и околоустьичные клетки.

По способу образования в онтогенезе растения выделяют три типа устьичных аппаратов: перигенный, мезогенный и мезо-перигенный. При формировании перигенного устьичного аппарата меристемоид делится и образует только пару замыкающих клеток. Такое устьице окружено обычными основными клетками меристемы, как у ириса, пеларгонии. При развитии мезогенного аппарата меристемоид дает начало и замыкающим, и всем околоустьичным клеткам (злаки, гвоздичные, крестоцветные). Если меристемоид дает начало замыкающим клеткам устьица и хотя бы одной побочной клетке, при этом другие околоустьичные клетки образуются из иных меристематических клеток, говорят об образовании мезо-перигенного аппарата. На основании числа побочных клеток и их расположения относительно длинной оси устьичной щели выделяют типы устьичных аппаратов. Они имеют определенную топографию (внешний вид и расположение), достаточно постоянны и поэтому могут использоваться для целей систематики. В фармакогнозии типы устьичных аппаратов используют для диагностики подлинности растений при их микроанализе. Изучением устьичных аппаратов занимается наука стоматография (от лат. stoma – рот). Классификацию устьичных аппаратов предложили английские ботаники К. Меткаф и Л. Чок в 1950 г.

Аномоцитный (от греч. anomos – беспорядочный и kitos – клетка), или беспорядочно-клетный тип, встречается у разных групп высших растений, за исключением хвощей. Побочные клетки в этом случае отсутствуют или не отличаются от остальных клеток эпидермы. Чаще встречается у более примитивных покрытосеменных – у растений из сем. Лютиковые, Гераниевые.

Анизоцитный (от греч аnisos – неравный), или неравноклеточный тип обнаружен только у цветковых растений. Замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых либо заметно крупнее, либо заметно мельче остальных. Чаще встречается у растений сем. Крестоцветные (капуста), а также Толстянковые (очиток, молодило).

Парацитный (от греч. para – рядом), или параллельноклеточный тип, характеризуется двумя побочными клетками, расположенными параллельно длинной оси устьица. Характерен для покрытосеменных растений сем. Мареновые (подмаренник, ясменник), Маревые, Мятликовые (Злаки). Встречается у хвощей, папоротников, гнетовых.

Диацитный (от греч. di – две), или перекрестноклеточный тип также, имеет две околоустьичные клетки, расположенные перпендикулярно длинной оси устьица. Характерен для покрытосеменных растений сем. Губоцветные (мята, шалфей и др.), Гвоздичные (гвоздика, звездчатка). Встречается у папоротников (нефролепис).

Тетрацитный (от греч. tetra – четыре)тип встречается главным образом у покрытосеменных однодольных растений. Устьице окружено четырьмя симметрично расположенными околоустьичными клетками: две из них параллельны устьичной щели, а две другие примыкают к полюсам замыкающих клеток (традесканция).

Энциклоцитный тип найден у ряда покрытосеменных, голосеменных и папоротников. Побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток.

Замыкающие клетки устьиц могут располагаться на одном уровне с основными эпидермальными клетками либо находиться выше их или значительно ниже (например, погруженные устьица в листе сосны).

Если наземные органы растения покрыты эпидермой, то первичной покровной тканью корня является ризодерма (от греч. rhyza – корень и derma – кожа) или эпиблема, образующая корневые волоски. Она возникает из дерматогена – наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика и покрывает молодые окончания корней. Это функционально одна из важнейших тканей, т. к. именно через нее происходит поглощение воды и минеральных веществ из почвы, т. е. осуществляется корневое питание растения. По своему строению эпиблема близка к эпидерме, но она имеет и свои особенности, связанные с местоположением и основной функцией. В эпиблеме отсутствуют устьица. Клетки эпиблемы тонкостенны, имеют первичное строение, содержат большую вакуоль и более вязкую цитоплазму; в связи с активным всасыванием богаты митохондриями. В них отсутствуют хлоропласты, нет и кутикулы. Потенциально каждая клетка эпиблемы способна к образованию выроста – корневого волоска. Однако нередко эту функцию выполняют лишь некоторые специальные клетки, получившие название трихобласты. Корневые волоски обычно одноклеточные, не отделены, в отличие от трихом эпидермы, клеточной перегородкой, существуют короткое время. Достигая в длину 1–2 мм, корневые волоски живут 15–20 дней, а затем отмирают.

Первичная покровная ткань существует разный период времени и только у активно растущих органов. У травянистых растений эпидерма сохраняется до конца жизни. В стеблях многолетних древесных растений (деревьев и кустарников), а также на корнях голосеменных и двудольных растений, для которых характерно вторичное утолщение, на смену первичным покровным тканям формируется вторичная – перидерма (от греч. peri – возле, около). Обычно перидерма образуется на годичных побегах к концу вегетационного периода, но иногда формируется и на второй (вереск, некоторые рододендроны) или третий год жизни растения (толокнянка). Она берет начало от особой вторичной образовательной ткани – феллогена, или пробкового камбия. Феллоген стебля возникает чаще всего из субэпидермальных клеток основной паренхимы, которая сохраняет слабую меристематическую активность. Иногда феллоген возникает в самой эпидерме (у ив, груши, рябины, калины). У корней, а также в стеблях некоторых растений (малины, шиповника, иван-чая), феллоген нередко образуется из перицикла.

Феллоген может закладываться как отдельными участками, которые впоследствии сливаются, так и цельным кольцом по всей окружности осевого органа. Клетки его имеют таблитчатую форму. Они делятся периклинально, параллельно поверхности органа, последовательно отделяя ковнутри клетки феллодермы, или пробковой кожицы, а кнаружи – клетки феллемы, или пробки. Поскольку при каждом делении клеток феллогена одна из дочерних сохраняет меристематические свойства, а вторая дифференцируется в клетку постоянных тканей (феллему или феллодерму), между феллемой и феллодермой сохраняется длительно функционирующий слой феллогена. Клетки феллогена образуют больше клеток феллемы, нежели клеток феллодермы. В итоге феллодерма состоит чаще всего из 1–3 слоев живых паренхимных клеток, содержащих запасные вещества и выполняющих трофическую функцию по отношению к феллогену. Слой феллемы толще. Ее клетки плотно сомкнуты между собой, строго таблитчатой формы, без межклетников, расположены вертикальными рядами. Молодые клетки феллемы живые, однако, впоследствии, часто еще до окончания роста клетки, на первичную оболочку изнутри откладывается суберин, иногда в чередовании с воском. Так как в стенках клеток феллемы пор нет, протопласт опробковевших клеток отмирает. Их полости заполняются воздухом либо смолистыми или дубильными веществами, имеющими темную окраску, поэтому зеленый цвет побегов переходит в бурый. У березы оболочки клеток феллемы пропитаны бетулином, который придает ветвям белый цвет и к тому же обладает антисептическими свойствами. Клетки пробки водо- и газонепроницаемы, хорошо предохраняют внутренние ткани растения от высыхания, колебаний температуры, болезнетворных организмов. Особенно важна перидерма для растений, живущих в условиях сезонных изменений. На стволах некоторых деревьев, например, пробкового дуба, амурского бархата, образуется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины. Таким образом, перидерма является сложной комплексной тканью, в состав которой входят как живые (феллоген, феллодерма), так и отмирающие клетки (феллема). При образовании перидермы эпидерма отмирает и слущивается.

Обладая перечисленными свойствами, перидерма хорошо изолирует внутренние ткани от окружающей среды. Вместе с тем живые ткани нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому при образовании перидермы первыми начинают формироваться чечевички – специальные образования, которые обеспечивают проветривание внутренних тканей. Феллоген прежде всего закладывается под устьицами (но не под каждым) там, где идут процессы газообмена и транспирации. Образующиеся в результате работы феллогена клетки имеют форму, близкую к изодиаметрической, расположены рыхло, благодаря наличию больших межклетников. Совокупность этих клеток называется выполняющей, или заполняющей тканью. По межклетникам этой выполняющей ткани происходит нерегулируемые (в отличие от устьиц) газообмен и транспирация. В феллогене, который подстилает выполняющую ткань, также есть узкие межклетники, поэтому он не мешает газообмену. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из более мелких, опробковевающих и теснее сомкнутых клеток и чечевички «закрываются». Весной при активизации работы феллогена этот слой под напором новых клеток разрывается и чечевички вновь начинают функционировать. Чечевички обычно выступают над перидермой и имеют вид бугорков различной формы, характерной для разных видов растений. Например, у осины, тополя чечевички ромбовидной формы, у бузины они округлые, у березы линейно вытянуты по окружности ствола и имеют вид черных черточек на белом фоне. Чечевички хорошо заметны на клубнях картофеля, на плодах яблонь и груш. В корнях чечевичек обычно нет.

У большинства древесных растений перидерма осевых органов со временем заменяется ритидомом, или коркой – третичной покровной тканью. Она формируется в результате многократного последовательного заложения новых слоев перидермы в глубже лежащих тканях первичной коры. В результате ткани, заключенные между перидермами, лишаются снабжения водой и питательными веществами, в них откладываются конечные продукты обмена веществ (смолы, танины, оксалаты кальция, алкалоиды и др.), образуются склереиды. Со временем эти ткани отмирают, образуя мощный покровный комплекс. Изнутри корка ежегодно прирастает, а с поверхности растрескивается, разрушается и сбрасывается. Различают ритидом кольчатый и чешуйчатый. Кольчатый ритидом образуется в том случае, если перидермы закладываются более или менее непрерывным слоем. В результате корка снимается со ствола как чулок или расщепляется на длинные полосы (например, у виноградной лозы, клематиса, жимолости, земляничного дерева, кипариса, вишни). Однако чаще встречается чешуйчатый ритидом, при формировании которого, новые перидермы закладываются в виде отдельных перекрывающихся фрагментов. Подобный ритидом образуется у сосны, груши, яблони.

Образование ритидома происходит у разных видов растений в разном возрасте: у виноградной лозы на втором году жизни, у яблони и груши – на седьмой – восьмой год, у сосны в 8–10 лет, у дуба в 25–30 лет, у граба – через полвека. Ритидом обеспечивает защиту деревьев от перепадов температуры, солнечных ожогов, от низовых пожаров, повреждений микроорганизмами, животными и др.

Эпидерма, перидерма и ритидом относятся к сложным тканям, т. к. состоят из разных типов клеток.