Продуктивность экосистем: первичная и вторичная продукция, биомасса и их роль в биосфере

Одним из ключевых свойств живых организмов, популяций и экосистем в целом является способность продуцировать органическое вещество, называемое продукцией. Скорость образования этой продукции во времени характеризует продуктивность – фундаментальный показатель, измеряемый в единицах массы на единицу площади или объема за год. Различают первичную продукцию, создаваемую автотрофами (растениями, фото- и хемосинтезирующими бактериями), и вторичную продукцию, образуемую гетеротрофами (животными, микроорганизмами). Важно не путать продукцию с биомассой – общей массой всего живого вещества в экосистеме на данный момент, независимо от времени его образования.

Соотношение биомассы (Б) и продукции (П) экосистемы зависит от продолжительности жизни организмов и описывается формулой, учитывающей дыхание (Д) – отчуждение вещества на процессы разложения и потребления гетеротрофами. В сообществах однолетних растений эти значения практически совпадают, тогда как в лесах годовая продукция составляет лишь малую долю от огромной биомассы. Например, биомасса тропических лесов достигает 800-1000 т/га, а продуктивность – 20-25 т/га/год. В то же время продуктивность лугов может быть сопоставима с лесной, но их биомасса не превышает 3-5 т/га.

Продуктивность и биомасса определяют средообразующую роль экосистем. Фотосинтез, лежащий в основе первичной продукции, напрямую связан с поглощением углекислого газа и выделением кислорода. Для создания одной тонны сухой фитомассы поглощается 1,5-1,8 т CO₂ и выделяется 1,2-1,4 т O₂. Таким образом, высокопродуктивные экосистемы, особенно тропические леса, выступают главными «легкими планеты». Кроме того, биомасса является основным резервуаром углерода, а ее захоронение (в болотах, на дне водоемов) приводит к его выводу из круговорота, формируя залежи торфа, угля и нефти.

Долгое время считалось, что основная первичная продукция формируется в океанах. Однако исследования по Международной биологической программе (МБП) 1964-1974 гг. показали, что экосистемы суши продуцируют около 115 млрд. т органического вещества в год, а морские – лишь около 55 млрд. т. Открытые воды океана по продуктивности близки к пустыням (10-120 г/м²/год), в то время как тропические леса продуцируют до 2000-2200 г/м²/год.

Концентрация жизни в биосфере неравномерна. В.И. Вернадский выделял «пленки» и «сгущения» живого вещества. В океане существуют две пленки: планктонная (в эуфотической зоне, где возможен фотосинтез) и бентосная (донная, существующая за счет поступления органики сверху). На суше выделяют приземную (до верхушек растений) и почвенную (наиболее насыщенную жизнью) пленки. Наибольшая продуктивность наблюдается в зонах «краевого эффекта» (экотонах) – на стыках сред и экосистем.

К высокопродуктивным сгущениям жизни в океане относятся:
1. Прибрежные экосистемы и эстуарии рек, куда поступают биогены с суши.
2. Коралловые рифы, чья продуктивность обусловлена симбиозом, видовым богатством и фильтрационным питанием.
3. Саргассовые скопления плавающих водорослей.

4. Апвеллинговые зоны, где восходящие потоки, богатые питательными веществами вод, обеспечивают высокую продуктивность и поддерживают рыбный промысел.
5. Рифтовые глубоководные экосистемы, уникальные сообщества у гидротермальных источников, существующие за счет хемосинтеза на энергии недр Земли.

На суше к наиболее продуктивным экосистемам относят тропические леса, поймы рек, берега теплых морей и малые внутренние водоемы. Несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, его вторичная продукция (животная) сравнима с наземной, так как в морских пастбищных цепях питания консументы усваивают до 50% фитомассы, а на суше – лишь около 10%, где преобладают детритные цепи питания. Таким образом, сохранение высокопродуктивных экосистем критически важно для поддержания стабильности биосферы.

Сведения об авторах и источниках:

Автор: Н. А. Воронков

Источник: Основы общей экологии

Публикации предназначены для студентов всех специальностей, изучающих экологию как общекультурную дисциплину, а также для учителей, учащихся старших классов и всех интересующихся вопросами экологии.