Экологические пирамиды: энергии, биомассы и численности в экосистемах

В экологии для графического отображения структуры цепей питания используются экологические пирамиды. Если количество энергии, продукции, биомассы или численности организмов на каждом трофическом уровне изобразить в виде прямоугольников в едином масштабе, то их распределение примет форму пирамиды. Это наглядное представление демонстрирует фундаментальные закономерности потоков вещества и энергии в биоценозах. Данный принцип является универсальным для большинства природных систем, что подтверждается обширными исследованиями.

Правило пирамиды энергии является абсолютным и гласит, что количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне, всегда меньше ее значения на предыдущем уровне. Это связано с тем, что значительная часть энергии (до 90%) теряется при переходе с одного уровня на другой, преимущественно в виде тепла согласно второму закону термодинамики. Данная закономерность ярко иллюстрируется на рисунке 4а, который отображает пирамиды энергии для экосистем суши и океана. Таким образом, энергетический поток сужается от продуцентов к консументам высших порядков.

Рис. 4. Пирамиды энергии и продукции для экосистем суши и океана - а и биомасс для экосистем океана — б

Аналогичное правило характерно и для продукции экосистемы. Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, также уменьшается на каждом последующем уровне, что показано на рисунке 4а. Суммарное количество вторичной продукции, образующейся на всех уровнях консументов, всегда значительно меньше величины первичной продукции. Эта закономерность полностью объясняется правилами передачи энергии в цепях питания, так как продукция является мерой энергии, аккумулированной в биомассе. Важно отметить, что энергетическая ценность единицы сухой массы растительной и животной продукции относительно сравнимый и чаще всего составляет от 3 до 5 кал/г.

Что касается пирамиды биомасс, то ее форма не всегда является классической. Для наземных экосистем она, как правило, сходна с пирамидами энергии и продукции, где биомасса продуцентов (растений) превышает биомассу консументов. Однако для водных экосистем, в частности для открытых вод океана, закономерности распределения биомасс имеют специфику. В таких случаях пирамида биомасс может быть перевернутой, как демонстрирует рисунок 4б, где биомасса животных-консументов (зоопланктон, рыбы) больше биомассы продуцентов (фитопланктона).

Причина этой аномалии кроется в резком различии продолжительности жизни и скорости воспроизводства организмов. Первый трофический уровень в океане представлен фитопланктоном с крайне коротким жизненным циклом (часы или дни), но высокой скоростью оборота и продукции. Второй и последующие уровни заняты более долгоживущими организмами (зоопланктон, рыбы, моллюски, киты), которые накапливают биомассу в течение многих лет, хотя их продукция за единицу времени может быть ниже. Таким образом, перевернутая пирамида отражает не запас энергии, а ее мгновенную концентрацию в долгоживущих организмах.

Отдельным типом является пирамида чисел (чиселленности), которая показывает изменение количества особей от основания к вершине. Как правило, количество организмов уменьшается при переходе на более высокий трофический уровень. Однако это правило не является абсолютным и применимо в основном к цепям выедания, не включающим редуцентов. Ярким примером служит пищевая цепь: насекомые и их личинки – насекомоядные животные – хищники. В данном случае численность жертв закономерно превышает численность хищников, что формирует правильную пирамиду.

Сводные данные о продуктивности основных экосистем планеты, представленные в таблице 3 по данным Н. Ф. Реймерса (1990), наглядно демонстрируют глобальное распределение первичной продукции. Эти данные являются фундаментальной основой для понимания продукционного потенциала различных биомов Земли, от тропических лесов до открытого океана и глубоководных желобов. Анализ этой таблицы позволяет оценить вклад каждого типа экосистем в глобальный круговорот вещества и энергии.

Таблица 3. Продуктивность основных экосистем земного шара (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В заключение, изучение экологических пирамид предоставляет ключевой инструмент для количественной оценки функциональной организации любого биогеоценоза. Комплексный анализ пирамид энергии, биомассы и численности позволяет получить исчерпывающую информацию о состоянии и устойчивости экологической системы. Понимание этих закономерностей имеет критически важное практическое значение для рационального природопользования, прогнозирования изменений в экосистемах и разработки мер по их сохранению в условиях антропогенного пресса.

Сведения об авторах и источниках:

Автор: Н. А. Воронков

Источник: Основы общей экологии

Публикации предназначены для студентов всех специальностей, изучающих экологию как общекультурную дисциплину, а также для учителей, учащихся старших классов и всех интересующихся вопросами экологии.