РАЗДЕЛ 5. РЕСУРСЫ БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ

Аннотация.Приводятся данные о систематике, разнообразии, географии, морфологии, биологии и хозяйственном значении бесхвостых земноводных.

Ключевые слова:бесхвостые земноводные, систематика, морфология, зоогеография, биология, ресурсы.

Цели и задачи:охарактеризовать систематику и разнообразие бесхвостых земноводных, определить характерные черты внутренней организации, географии и биологии, дать хозяйственную характеристику этой группе.

Отряд Бесхвостые земноводные (Anura). В качестве латинского названия для отряда неоднократно применялись и другие, например – Salientia и Ecaudata. Последние, ввиду их малой распространенности в настоящее время, в настоящем учебном пособии мы принимаем как младшие синонимы.

Ископаемые находки известны начиная с юрского периода. Бесхвостые земноводные – наиболее многочисленный, процветающий отряд современных амфибий. По современным представлениям отряд насчитывает 5966 видов, объединяемых в 50 семейств и около 340 родов. Для фауны России известны 24 вида 9 родов и 6 семейств:

Семейство Жерлянки Bombinatoridae Gray, 1825

Род Жерлянки, Bombina Oken, 1816

1. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761)

2. Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)

Семейство Чесночницы Pelobatidae Bonaparte, 1850

Род Чесночницы, Pelobates Wagler, 1830

3. Обыкновенная чесночница, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)

4. Сирийская чесночница, Pelobates syriacus Boettger, 1889

Семейство Крестовки, Pelodytidae Bonaparte, 1850

Род Крестовки, Pelodytes Bonaparte, 1838

5. Кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896

Семейство Квакши Hylidae Rafinesque, 1815

Род Квакши, Hyla Laurenti, 1768

6. Восточная квакша, Hyla orientalis Bedriaga, 1890

7. Дальневосточная квакша, Hyla japonica Guenther, 1859

Семейство Жабы Bufonidae Gray, 1825

Род Серые жабы, Bufo Laurenti, 1768

8. Обыкновенная, или серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

9. Дальневосточная жаба, Bufo gargarizans Cantor, 1842

10. Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)

Род Камышовые жабы, Epidalea Cope, 1864

11. Камышовая жаба, Epidalea calamita (Laurenti, 1768)

Род Зеленые жабы, Pseudepidalea Frost et al., 2006

12. Жаба Певцова, Pseudepidalea pewzowi (Bedriaga, 1898)

13. Монгольская жаба, Pseudepidalea raddei (Strauch, 1876)

14. Зеленая жаба, Pseudepidalea viridis (Laurenti, 1768)

Семейство Лягушки, Ranidae Rafinesque, 1814

Род Зеленые лягушки, Pelophylax Fitzinger, 1843

15. Съедобная лягушка, Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus, 1758)

16. Прудовая лягушка, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)

17. Чернопятнистая лягушка, Pelophylax nigromaculatus (Hallowell, 1860)

18. Озерная лягушка, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

Род Бурые лягушки, Rana Linnaeus, 1758

19. Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886

20. Остромордая лягушка, Rana arvalis Nilsson, 1842

21. Дальневосточная лягушка, Rana dybowskii Guenther, 1876

22. Малоазиатская лягушка, Rana macrocnemis Boulenger, 1885

23. Хоккайдская лягушка, Rana pirica Matsui, 1991

24. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758

Бесхвостые – группа прыгающих (за исключением некоторых групп, например – представителей родов Breviceps, Vibrissophora) земноводных с удлиненными задними ногами и во взрослом состоянии без хвоста (личинки всех Anura а также взрослые самцы североамериканской хвостатой лягушки имеют хвосты).

Резко отличающийся от других систематических групп характер движения бесхвостых земноводных (прыжки) во многом обусловил их форму тела и особенности внутреннего строения. Отсутствие или частичная утрата прыжков при наземном движении у представителей отряда Anura – явление редкое и, по-видимому, возникло вторично. Также для бесхвостых земноводных характерно превалирующее значение заднего пояса конечностей и при плавании, при этом передние конечности обычно прижаты к телу. Способствует этому резкая диспропорция (обычно в 1,6 – 3,3 раза) в соотношении длины передних и задних конечностей, а также целый ряд преобразований в строении последних – появление «вторичной голени» и суставных бугорков, удлинение 4-го пальца. Ряд исследователей предполагали, что следствием передвижения прыжками у бесхвостых земноводных явились также: укорочение позвоночника, слияние задних туловищных позвонков с хвостцовой костью, прогрессирующая редукция ребер.

Редуцированный хвост бесхвостых амфибий представлен уростилем. Традиционно уростиль рассматривают как гомолог сросшихся хвостовых позвонков, что не совсем точно. При изучении формирования уростиля в раннем онтогенезе Bufonidae и Ranidae выяснилось, что зачатки хвостовых позвонков образуют лишь его переднюю часть, тогда как задняя часть развивается из гипохордального хряща. Предполагается, что уростиль служит опорным стержнем для подвешенных внутренних органов (например – почек), а особенности его связи с тазом помогают амортизировать толчки, возникающие при движении прыжками.

Некоторые представители семейств Hylidae и Ranidae, помимо успешного перемещения по суше, способны к прыжкам по поверхности воды.

Большинство бесхвостых земноводных ведут сухопутный образ жизни, но также многочисленны водные, древесные и роющие формы, а также самые разные комбинации этих свойств.

Несовершенство дыхания на суше при помощи колебаний нижней стенки ротовой полости неизбежно должно было привести к нарастанию доли кожного дыхания. Однако такой характер дыхания чреват обильной влагопотерей при высоких температурах и преимущественно наземном образе жизни, что, по-видимому, явилось предпосылкой для образования обширных подкожных лимфатических областей.

Распространены всесветно, за исключением Антарктиды и некоторых океанических островов. Наибольшего разнообразия и биомассы представители отряда достигают во влажных тропических лесах, однако бесхвостых земноводных можно встретить в практически любых ландшафтах – от уровня моря до альпийских лугов высокогорий.

Все взрослые бесхвостые исключительно животноядны, добычей им могут служить самые разнообразные беспозвоночные и мелкие позвоночные животные. Для целого ряда видов характерна узкая пищевая специализация – стенофагия, например – мермекофагия (питание муравьями). У наземных форм важную роль в добывании пропитания играет выбрасывающийся наружу клейкий язык. У некоторых полуводных (например, у жерлянок, Bombinatoridae и ряда представителей семейства Повитухи, Alytidae) или специализированных хищных форм язык утратил свое значение охотничьего инструмента и частично редуцировался. Отдельные околоводные и постоянноводные формы почти полностью утратили не только язык (семейство Пиповые, Pipidae), но и барабанную перепонку (Bombinatoridae), а также веки (шпорцевые лягушки рода Xenopus). Одновременно с этим, у взрослых форм некоторых постоянноводных Anura вновь появляется свойственный рыбам и личинкам хвостатых орган чувств – «боковая линия».

В отличие от пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, подавляющее количество воды в организм которых поступает через ротовую полость, у земноводных запасы воды пополняются через кожные покровы. Во время пребывания на суше у бесхвостых амфибий главную роль в обеспечении водой играет снабженная густой сетью капилляров кожа брюшка в тазовой области, называемая «пьющим пятном». Естественно, что скорость такого водопотребления у настоящих сухопутных форм существенно выше, чем у постоянноводных и околоводных. Скорость всасывания воды зоной пьющего пятна у североамериканского аридного вида – жабы Anaxirus punctatus, достигает 423 мг/см²/час. Соответственно, различается у разных экологических групп и сложность сосудистой системы в нижней части брюшка: из 10 видов исследованных бесхвостых земноводных (представители семейств Пиповые Pipidae, Лопатоноги Scaphiopidae, Настоящие жабы Bufonidae и Настоящие лягушки Ranidae) наиболее сложную сеть кровеносных сосудов имела сухопутная Anaxyrus woodhousei, а наиболее упрощенную – постоянноводная шпорцевая лягушка, Xenopus laevis.

Традиционно бытует мнение о постоянной зависимости земноводных от воды. Это утверждение верно лишь отчасти. Среди бесхвостых амфибий немало представителей, заселивших самые безводные уголки суши, в том числе крупнейшие по площади пустыни всех материков. Небезынтересными являются стратегии выживания, особенно механизмы сохранения влаги в засушливый период у этих аридных видов. Стоит также отметить, что среди пустынных амфибий есть и постоянноводные виды (например, африканские шпорцевые лягушки рода Xenopus), которые при высыхании водоема зарываются в ил или могут предпринимать миграции (обычно в ночные часы) к другим водоемам. Большинство наземных пустынных анур существенную часть жизни проводят, зарывшись в грунт, иногда – на глубине нескольких метров. Африканские водоносы, Pyxicephalus и древесницы, Leptopelis способны образовывать ороговевший кокон, препятствующий их высыханию. Некоторые аридные виды тростянок, Hyperolius способны до 6 ч проводить под прямыми лучами солнца при влажности менее 50%. Их кожные покровы в сухой период становятся менее проницаемы и препятствуют излишней влагопотере.

Для южноамериканских (Phyllomedusa) и африканских (Chiromantes) семиаридных древесных лягушек характерно выделение на покровах особых секретов липидной природы, предохраняющих от воздействия прямых солнечных лучей. Также выявлено, что продукты белкового обмена у этих групп лягушек экскретируются преимущественно в форме уратов (солей мочевой кислоты), которые могут составлять до 80% от всех нитрогенных экскретов. Такая свойственная пресмыкающимся и некоторым пустынным земноводным форма азотистого обмена, при которой конечным продуктом является мочевая кислота и ее соли, получила название урикотелического. Напомним, что большинство наземных земноводных, обитающих вне засушливых областей, имеют уреотелический азотистый обмен, конечным продуктом которого является мочевина. Постоянноводные амфибии выделяют в качестве конечного продукта аммиак (аммониотелический обмен).

Широко представлены в пустынях Старого Света настоящие жабы семейства Bufonidae. Они приспособились к размножению в эфемерных водоемах за счет сокращения длительности эмбриогенеза и личиночного развития, общая продолжительность которых может составлять 1–2 недели. Молодь после метаморфоза обладает высоким аппетитом и потрясающими темпами роста. При наступлении засухи жабы зарываются в грунт и не питаются до следующего сезона дождей. Другой важной стратегией размножения в условиях отсутствия водоемов является живорождение (пример – африканские живородящие жабы, Nectophrynoides).

Крайне экономный обмен веществ свойственен большинству пустынных земноводных. Аридные амфибии имеют возможность питаться только часть года, в период благоприятных гидротермических условий. Например, лопатоноги Scaphiopus за небольшой период наземной активности питаются всего 1–9 раз. Это вынуждает амфибий очень быстро создавать в теле запасы, обычно в виде жира, для переживания неблагоприятного сезона. Как же обеспечить земноводных большим количеством пищевых ресурсов за короткий отрезок времени? В аридных районах нашей планеты эту проблему амфибии решают преимущественно за счет муравьев и термитов. Неудивительно, что большинство видов бесхвостых земноводных засушливых областей – мермекофаги.

В засушливый период находящиеся в спячке бесхвостые амфибии потребляют кислорода около 20% от нормы при наземной активности, поэтому запасов жира им может хватать на несколько неактивных месяцев (до 10 – у упоминавшихся выше лопатоногов Scaphiopus). Учитывая, что многие пустынные земноводные обладают способностью преобразовывать протеины в жиры, у них появляются «страховые» источники внутренней энергии (протеины тела и яиц), позволяющие отдельным видам с успехом выживать в неактивном состоянии более 2 лет даже при температуре 15°C.

Для ряда северных, высокогорных, пустынных и других экологических форм, населяющих ландшафты с четко выраженными сезонными изменениями влажности и температуры, характерно синхронизированное массовое размножение, от одного до нескольких дней на одном нерестовом водоеме. Репродуктивный период экваториальных и тропических форм часто носит растянутый круглогодичный характер. Виды, характеризующиеся высокой плодовитостью и слабой выраженностью заботы о потомстве, размножаются 1, реже – 2 раза в год. Некоторые тропические формы (например – южноамериканские древолазы рода Dendrobates, мадагаскарские мантеллы, Mantella), характеризующиеся порционной яйцекладкой и низкой плодовитостью, способны размножаться многократно в течение года.

Многие виды бесхвостых земноводных очень консервативны в выборе мест размножения и нередко ежегодно приходят в одни и те же водоемы. Ориентация на водоем происходит преимущественно по запаху. Экспериментально установлено, что южные леопардовые лягушки, Rana utriculata ориентируются на запах или группу запахов, которые имеют определенное сигнальное значение и сохраняются в водоеме от одного сезона размножения к другому.

Для прибрежных жаб, Incilius valliceps отмечается, что взрослые самцы в период, предшествующий размножению, двигаются к водоему за счет ольфакторных (запаховых) стимулов, а зрелые самки – в основном ориентируясь на акустические сигналы (хор самцов-конспецификов). У молодых жаб этого вида ориентации по запаху не обнаружено, однако они активно используют положение Солнце и Луны, а также расположение местных наземных ориентиров.

Отмечено, что фазы Луны оказывают также существенное влияние на наземную активность бесхвостых земноводных. Американская жаба, Anaxyrus americanus менее активна в полнолуние, чем в новолуние. Нами отмечено схожее явление для кавказской жабы, Bufo verrucosissimus на Северо-Западном Кавказе. Снижение наземной активности в полнолуние может рассматриваться как важная адаптация, дополнительно сохраняющая жаб от хищников.

Одним из принципиальных компонентов репродуктивного поведения большинства бесхвостых земноводных является видоспецифичная вокализация, выполняющая разнообразные функции – привлечение самок, голосовая маркировка территории, обозначение половой принадлежности самца или яловости самки при брачных объятиях – амплексусе. Последняя разновидность сигнала, получившая названия сигнал высвобождения или подмышечный рефлекс, свойственен самцам большинства видов, а также не готовым к размножению самкам. Брачная, или рекламная вокализация самцов в период размножения, как в случаях с брачным «нарядом» и «танцами» у некоторых Caudata, служит для репродуктивной изоляции близкородственных видов, обитающих на одной территории. Различия в спектральных и временных характеристиках голоса у многих групп бесхвостых амфибий служат единственным признаком для идентификации конспецификов и играют важную роль в предотвращении межвидовых скрещиваний. Например, некоторые синтопические североамериканские жабы семейства Bufonidae при гибридизации в эксперименте дают плодовитое потомство, однако доля гибридов в естественных условиях редко превышает 3–5%.

У широко распространенной в Северной Америке пастушьей квакши, Hyla cinerea ареал полностью перекрывает распространение близкородственной H. gratiosa. Также оба вида не отличаются по времени наступления репродуктивного сезона и используют для размножения одни и те же водоемы. Несмотря на то, что эти квакши способны к образованию гибридов, в природе это явление относительно редкое. Специальными исследованиями показано, что основным репродуктивным барьером для этих видов служит видоспецифическая брачная вокализация.

Акустические свойства рекламного крика самцов служат не только изолирующим механизмом, но и важнейшим критерием полового отбора. У многих видов бесхвостых земноводных самки выбирают полового партнера по громкости крика, связанной с размерами самца.

Среди всех групп наземных позвоночных, представители отряда Anura имеют наибольшее разнообразие репродуктивных стратегий, в том числе известных типов полового поведения и заботы о потомстве. У подавляющего большинства представителей этого отряда оплодотворение наружное (но встречаются и исключения, например – упоминавшаяся выше хвостатая лягушка, Ascaphus truei), развитие яиц и самостоятельных питающихся личинок (головастиков) проходит в воде. Также для бесхвостых характерна значительная реорганизация личинок во время прохождения метаморфоза, что отличает их от других ныне живущих амфибий. Некоторые виды откладывают яйца во влажный субстрат (мох или листовую подстилку), из которых вылупляются непитающиеся личинки, проходящие метаморфоз в месте откладки икры. Для отдельных представителей отряда (например, мадагаскарских Mantella и африканских Leptopelis) также характерна откладка яиц на суше, однако их вылупляющиеся личинки должны быть смыты ливневыми дождями в водоем, где они проходят свое дальнейшее развитие. Как правило, яйца этих видов имеют длительный инкубационный период (от 6 до 15 суток) и приведенная выше репродуктивная стратегия позволяет существенно увеличить их сохранность по сравнению с густонаселенными тропическими водоемами. Любопытно, что головастики некоторых видов, яйца которых развиваются вне водной среды (например, упоминавшихся выше древесниц рода Leptopelis), способны к направленному движению по суше. Вероятно, при форс-мажорных обстоятельствах, если их не выносят в водоем потоки дождевой воды, они двигаются к воде самостоятельно.

Взрослые особи других видов (например – самцы жаб-повитух рода Alytes) носят икряные шнуры, обернутые вокруг задних конечностей, или переносят на своей спине головастиков из сухопутных мест, где они вылупились, в водоемы (представители южноамериканского семейства Dendrobatidae). Самки некоторых видов, личинки которых развиваются в маленьких замкнутых водоемах (заполненных водой дуплах деревьев и листовых пазухах бромелий), кормят их неоплодотворенными яйцами. Ряд форм (преимущественно южноамериканских), размножающихся на деревьях или на почве, имеют прямое развитие яиц, без наличия свободно живущей личиночной стадии. Из них вылупляются полностью сформированные миниатюрные копии взрослых особей.

Другие виды вынашивают яйца на спине или в специальных карманах на дорсальной или латеральной сторонах тела, в голосовых связках и даже в желудках. Одним из наиболее известных частных случаев такого проявления заботы о потомстве служит половое поведение южноамериканских пип (Pipa). Для представителей отряда Anura известно также неплацентарное живорождение или яйцеживорождение.