Семейство Амбистомы (Ambystomatidae)

В семействе 37 видов и 1 род хвостатых амфибий, широко распространенных в Центральной и Северной Америке. До настоящего времени дискуссионным остается таксономический статус гигантских амбистом семейства Dicamptodontidae, которых ряд исследователей рассматривают в составе семейства Амбистомовые. В настоящем учебном пособии, следуя традиции отечественных исследователей, гигантских амбистом мы рассматриваем как самостоятельное семейство.

Амбистомы – экологически очень пластичная группа: известны наземные, роющие и даже полудревесные формы. Заселили самые разнообразные ландшафты – от пустынь и низинных тропических лесов до высокогорий.

Прославились амбистомовые способностью некоторых видов достигать половой зрелости и размножаться, не полностью проходя метаморфоз (явление педоморфизма или педогенеза). Таких «полуличинок – полувзрослых» традиционно называют ацтекским словом «аксолотль». Нередко в литературе этот феномен рассматривают как один из классических примеров неотении, что неверно, т.к. аксолотли не являются личинками в привычном значении, а частично проходят метаморфоз. В частности, у аксолотлей развиваются легкие. Различают виды с облигатным (половозрелая часть популяции представлена исключительно аксолотлями) и факультативным (аксолотли могут появляться у амбистом с «классическим» двухфазным циклом в неблагоприятные годы или только в отдельных популяциях) педоморфизмом. Многие исследователи отмечают, что амбистомы, способные к педогенезу, в высокогорьях имеют адаптивные преимущества перед другими представителями семейства.

Обычно достигнувшие половой зрелости аксолотли утрачивают способность к полному прохождению метаморфоза, однако в отдельных популяциях при неблагоприятных условиях (высыхание водоема) педоморфы превращаются в типичных амбистом и могут выходить на сушу. Такое явление известно, например, для изолированных популяций тигровой амбистомы, Ambystoma tigrinum в пустыне Чиуауа. В этом случае проходящие метаморфоз аксолотли имеют уже полностью зрелые половые продукты и вскоре могут приступить к размножению.

Многие виды хорошо живут и размножаются в искусственных условиях, чем снискали себе славу популярных аквариумных и террариумных животных. Аксолотли мексиканской амбистомы, Ambystoma mexicanum – одни из наиболее распространенных лабораторных животных.

Некоторые представители семейства имеют очень маленькие ареалы и приурочены в своем распространении к небольшим водным бассейнам, что делает их природные популяции крайне уязвимыми. Ряд видов охраняется национальными законодательствами стран Северной Америки. В список видов животных и растений, утвержденных 13 Конференцией Сторон СИТЕС, а также принятых странами Европейского Сообщества (ЕС) для сохранения видов дикой фауны и флоры Приложений Правил регулирования торговли, внесены 2 вида амбистом: амбистома Дюмериля, Ambystoma dumerilii (II приложение СИТЕС; приложение ЕС – B) и мексиканская амбистома, A. mexicanum (II приложение СИТЕС; приложение ЕС – B).

Амбистома Андерсона, Ambystoma andersoni. Общая длина тела с хвостом до 21,4 см. Вид в природе представлен только облигатными педоморфами – аксолотлями. Распространена только в озере Закапу в мексиканском штате Мичоакан на высоте около 2000 м н. у. м. Обитает в холодной чистой воде с каменистыми грунтами. В питании преобладают беспозвоночные, но может поедать также и других земноводных, в т. ч. - молодь собственного вида. Биология схожа с другими педоморфными амбистомами. Популяция амбистомы Андерсона находится в крайне угрожаемом положении, вид внесен в Красную Книгу МСОП. По мнению ряда авторов, сохранение этого вида невозможно без разведения в искусственных условиях.

Северо-западная амбистома, Ambystoma gracile. Один из наиболее широко распространенных и одновременно северных видов амбистом. Ареал охватывает США и Канаду от северной Калифорнии на юге до юго-восточной Аляски на севере. Населяет широкий диапазон высот от уровня моря до высоты 3100 м н. у. м. Эвритопный вид, не избегающий сельскохозяйственных территорий и населенных пунктов. Половозрелая часть популяции может быть представлена как типичными амбистомами, так и педоморфами (аксолотлями). Активность зависит от широты и высоты распространения. По наблюдениям в Канаде, в водной фазе своей жизни амбистомы питаются преимущественно личинками насекомых (веснянками и ручейниками), моллюсками и ракообразными. По данным других авторов, важную роль в питании вида играют личинки бесхвостых земноводных. Важную роль в коммуникации амбистом имеет вокализация. Южные популяции приступают к размножению в январе – апреле, а в высокогорьях – с июня по август. Обычно размножение в одном водоеме длится от 1 до 7 недель. В качестве нерестовых водоемов могут использовать пруды, озера, ручьи и реки. Кладка имеет вид крупного (от 5 до 15 см в диаметре) комка, содержащего 30–270 яиц. Размер яиц и плодовитость у педоморфных самок меньше, чем у нормально метаморфизировавших. Эмбрионы после вылупления имеют длину около 8 мм. Длительность личиночного развития зависит от температуры: молодь до метаморфоза может оставаться зимовать до 2 раз, но обычно выходит на сушу через 12–14 месяцев при общей длине туловища с хвостом 14–22 см. Молодые амбистомы достигают половой зрелости уже через 1–2 года после метаморфоза. Северо-западная амбистома – обычный, а местами многочисленный вид. Служит объектом лабораторного разведения.

Пятнистая амбистома, Ambystoma maculatum. Общая длина тела с хвостом достигает 25 см, обычно – до 15 см. Широко распространена в восточной части Северной Америки на территории США (на юг до Джорджии и Алабамы, на запад – до восточного Техаса) и юго-востока Канады. Преимущественно сухопутный вид, связанный со стоячими и слабопроточными водоемами только в период размножения. Ведет малоподвижный ночной и сумеречный образ жизни, скрываясь в светлое время суток в подземных убежищах. Питается беспозвоночными, в основном – брюхоногими моллюсками и червями. В северной части ареала к размножению приступает ранней весной, вскоре после выхода из зимовки. На юге видового распространения стимулом к массовому перемещению амбистом к водоемам служат протяженные дожди, приходящиеся на зимние месяцы. Самцы откладывают на подводную растительность 10–40 сперматофоров, которые по запаху находят и подбирают клоакой самки. За репродуктивный сезон самка откладывает от 58 до 155 яиц. Инкубационный период в зависимости от температуры длится 8–60 суток. Личинки питаются мелкими водными беспозвоночными. Метаморфоз молодые амбистомы проходят обычно в июне-августе на севере и в мае – на южной периферии ареала. Пятнистая амбистома – обычный вид.

Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum.Для природных популяций амбистом этого вида характерно тотальное проявление облигатного педоморфизма. Только в искусственных условиях удалось вызвать полноценный метаморфоз у личинок этого вида. Естественный ареал аксолотля – холодные чистые озера Ксочимилко и Чалко в центральной части Мексиканского плато. Длина половозрелых особей до 30 см. Питается водными беспозвоночными, рыбой и земноводными. Половозрелости достигает начиная с 9 месяца жизни. Самки 1–2 раза в год откладывают от 150 до 700 (по другим источникам – до 1000) икринок на подводную растительность. Длительность инкубации от 2 до 4 недель. Питаться начинают уже на 2 сутки после вылупления. Аксолотль – важнейший лабораторный вид, один из старейших объектов биомедицинских исследований, не потерявший своей актуальности до сих пор. В Европе разводится с 1863 года. Природные популяции мексиканского аксолотля находятся в уязвимом состоянии и внесены в Красную Книгу МСОП.

Тигровая амбистома, Ambystoma tigrinum.Взрослые амбистомы имеют общую длину от 18 до 35 см. Широко распространена в Северной Америке от канадских провинций Альберта и Саскачеван до центральной Мексики. Населяет разнообразные лесные, луговые и даже полупустынные и пустынные биотопы, обычно – вблизи водоемов. Замечено, что тигровые амбистомы переносят существенное загрязнение водоемов. Питается как на суше, так и в воде. Пищей служат разнообразные беспозвоночные и мелкие позвоночные животные. Размножение в конце зимы или в начале весны. Оплодотворение внутреннее. Самец откладывает сперматофоры, которые самка находит по запаху и подбирает клоакой. Самцы могут поедать сперматофоры других самцов, уменьшая их репродуктивный успех. Плодовитость самок от 5 до 100 яиц (по некоторым данным – до 500), в среднем около 50. Кладку в виде икряного мешка самка откладывает на подводную растительность. Длительность инкубации от 20 до 120 суток.

Для амбистом в естественной среде обитания из-за перепадов температур и уничтожения хищниками свойственна высокая эмбриональная и личиночная смертность. В штате Нью-Джерси (США) за период инкубации погибает около 80% яиц, а метаморфоз проходят в среднем 3,3% (в разных водоемах от 0 до 8,7%) молодых амбистом от общего количества отложенной икры.

Личинки тигровых амбистом и многих других представителей семейства совершают суточные вертикальные перемещения, поднимаясь в сумерки с придонных слоев к поверхности. Питаются разнообразными водными беспозвоночными и личинками земноводных, в т. ч. и более мелкими сородичами.

Для некоторых подвидов тигровой амбистомы характерно частое проявление облигатного педоморфизма. В некоторых горных популяциях все половозрелые особи представлены аксолотлями. Интересно отметить, что в горах штата Колорадо (США) на высоте 2100 м н. у. м. были обнаружены гигантские аксолотли тигровой амбистомы с длиной тела (без хвоста) до 16,8 см. Предполагается, что образование гигантских педоморфов этого вида связано с каннибализмом в малокормных озерах.

По материалам американских исследователей, в одной из лагун, сильно загрязненных вторичными отходами (в донных отложениях и воде обнаружены канцерогены: перилен и безпирен) обитают педоморфные тигровые амбистомы, являющиеся единственными позвоночными животными в водоеме. До 50% особей в этой популяции имеют повреждения и нарушения в развитии кожных покровов, причем 84% этих нарушений – новообразования. В популяциях тигровой амбистомы, не испытывающих воздействий канцерогенов, кожных новообразований не отмечено. Таким образом, амбистомы могут использоваться как индикаторы наличия этой группы соединений в водной среде.

Тигровая амбистома на большей части ареала – обычный вид, но некоторые ее эндемичные формы находятся в угрожающем положении. Служит важным кормовым объектом для многих хищных зверей, в т. ч. часто поедается рысями и койотами. Наряду с мексиканской амбистомой, часто используется в научных и образовательных целях, служит объектом лабораторного разведения.