Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae)

Семейство Безлегочные саламандры – самое многочисленное в отряде: объединяет 244 вида и 27 родов, т.е. 63% всего видового разнообразия хвостатых земноводных. В составе семейства выделяют 4 подсемейства: Грибоязычные саламандры, Bolitoglossinae (283 вида); Четырехпалые саламандры, Hemidactyliinae (1 вид); Безлегочные саламандры, Plethodontinae (98 видов); Спелерпины, Spelerpinae (36 видов).

Современные представители этой группы полностью утратили легкие (т. н. явление апневмонии). Предсердие утратило перегородки и сердце вновь стало двухкамерным. Также как и для амбистомовых, некоторым видам безлегочных саламандр присуще массовое явление педоморфизма. Известны виды, полностью состоящие из облигатных педоморфов. Предполагается, что педогенез безлегочных саламандр является адаптивной реакцией в связи с отбором на способность переносить сухой сезон в подземных водных убежищах.

Секрет кожных желез некоторых безлегочных саламандр обладает нейротоксическим действием в отношении хищников, преимущественно – птиц (курообразных и кукушек). Из других средств защиты для плетодонтид характерна аутотомия (отбрасывание хвоста), а также определенная поза неподвижности (свертывание, прогибание), длящаяся у разных видов от 40 до 460 секунд.

В целом, безлегочные саламандры широко распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах Нового Света. 3 реликтовых вида – в Европе. В подходящих биотопах Северной Америки имеют огромную биомассу и являются важнейшим звеном, прежде всего, в лесных экосистемах. Так, специальные исследования в Нью-Гэмпшире показали, что на опытном участке плетодонтиды имеют плотность населения в среднем 2950 особей на га, что в пересчете на сырую массу составляет 1770 г/га. Отмечается, что 93,5% биомассы саламандр в этом локалитете приходится на красноспинную саламандру, Plethodon cinereus, а 6,5% – на другие 3 вида плетодонтид. Таким образом, биомасса безлегочных саламандр на исследуемой территории была в 2 раза выше биомассы птиц в период размножения и равна биомассе мелких млекопитающих. Обитание такого количества хвостатых земноводных разных видов в одном биотопе стало возможным благодаря четкому разделению их экологических ниш, что особенно заметно при сравнении их рационов. Взрослые синтопические плетодонтиды обычно предпочитают разные виды кормовых объектов, не конкурируя друг с другом.

Серебристая саламандра, Plethodon glutinosus.Типичный представитель семейства. Обитает на востоке США от Флориды и Техаса до штата Нью-Йорк. Общая длина взрослых особей от 11 до 20 см. Как и другие виды этого рода, сильно привязаны к своим убежищам и нередко не удаляются от них всю жизнь. Такая оседлость обусловливает дефицит пищевых организмов и, как следствие, агрессию по отношению к конспецификам и другим видам хвостатых амфибий. Питается серебристая саламандра различными беспозвоночными. Специальные исследования питания серебристой саламандры в Восточном Теннесси (США) показали, что основную часть ее рациона занимают диплоподы (двупарноногие многоножки). В меньшей степени в питании этого вида представлены колемболы и муравьи. Спариваются серебристые саламандры весной и летом, в южных районах – начиная с февраля. Беременность длительная и может достигать года. Самка порциями откладывает в пустоты под камнями от 5 до 34 яиц. Длительность инкубации 2–3 месяца. Серебристая саламандра – обычный вид.

Красноспинная саламандра, Plethodon cinereus.Обитает на юго-востоке Канады и на северо-востоке США. Преимущественно лесной вид, но заселяет также разнообразные антропогенные ландшафты – вырубки, сады и парки. Специальными исследованиями в Западной Виргинии (США) показано, что в естественных ландшафтах красноспинная саламандра приурочена к биотопам с преобладанием сахарного дуба и бука, сильно развитой травянистой растительностью. Типично наземная саламандра, ее жизненный цикл не связан с водоемами. Очень привязана к своему участку и может использовать выбранное убежище всю жизнь. Установлено, что эти безлегочные саламандры узнают индивидуальный запах конспецификов (особей своего вида), не реагируя на знакомых «соседей» и агрессивно прогоняя «чужаков». Питается насекомыми, червями и моллюсками. Спасаясь от врагов, может быстро бегать, прыгать и отбрасывать хвост подобно многим ящерицам. Спаривания отмечались с октября по декабрь. От спаривания до яйцекладки проходит не менее 7 месяцев. Кладки размещаются на суше в разнообразных убежищах. Плодовитость самок от 3 до 12 яиц. Самка охраняет кладку и вылупившихся личинок. Личинки до метаморфоза развиваются 2–3 месяца и в этот период питаются запасами желточного мешка. Красноспинная саламандра – обычный, а местами массовый вид. По некоторым данным, численность вида в благоприятном биотопе может достигать 2,5 тыс. особей на га, а их биомасса не уступает мелким млекопитающим.

Безлегочная саламандра Джордана, Plethodon jordani.Длина тела с хвостом взрослых особей 9–18,5 см. Распространена на ограниченной территории лесного пояса горной системы Аппалачи на востоке США (штаты Северная Каролина и Теннесси, а также крайний северо-восток Джорджии). Может стречаться в диапазоне высот от 200 до 2000 м н. у. м., однако предпочитает горные леса на высоте 600–800 м. Биология вида изучена недостаточно. Как и многие другие представители рода, ведет сухопутный ночной образ жизни. Питается разнообразными наземными беспозвоночными. Все развитие, включая размножение, происходит на суше. Самки в подземных убежищах откладывают яйца, из которых с мая по октябрь вылупляются миниатюрные копии взрослых особей. В целом, саламандра Джордана – узкоареальный вид, исчезающий вследствие деградации естественных мест обитания, однако в подходящих биотопах может быть обычна и даже многочисленна.

Чернобрюхая саламандра, Desmognathus quadramaculata.Один из крупнейших видов семейства: общая длина взрослых особей от 10 до 20 см. Распространена на востоке США от западной Вирджинии до северной Джорджии. Ведет наземный и полуводный образ жизни возле холодных горных ручьев. Питается в основном наземными беспозвоночными и другими саламандрами. Способна к быстрому передвижению и даже прыжкам. Взрослые особи агрессивно защищают от соплеменников индивидуальные участки. Оплодотворение внутреннее, с передачей сперматофора при спаривании. Нередко (в среднем в 7% случаев) оплодотворение полиандрическое, т. е. самка спаривается с несколькими самцами и отцовство личинок из одной кладки может быть разным. Самка откладывает от 15 до 40 яиц на нижнюю поверхность околоводных камней. Для большинства видов этого рода свойственна охрана кладки самкой до вылупления эмбрионов, при этом обычно взрослое животное не питается. Длительность инкубации от 8 до 12 недель. Личинки водные, питаются ракообразными и другими беспозвоночными. Личиночное развитие длительное, от 2 до 4 лет. Общая длина метаморфозирующих особей 4–5,4 см. Чернобрюхая саламандра – обычный вид.

Амазонская саламандра, Bolitoglossa altamazonica. В целом, для всех болитоглосс, несмотря на широкую адаптивную адаптацию в тропиках Нового Света, характерны минимальные морфологические отличия, что затрудняет идентификацию видов. Внутривидовая изменчивость амазонской саламандры изучена слабо и до настоящего времени вид считается монотипическим. Однако целый ряд косвенных признаков указывают на то, что амазонская саламандра – это комплекс из нескольких криптических видов. Ареал распадается на 2 крупных фрагмента: на восточных склонах Анд в пределах Венесуэлы, Колумбии, Эквадора и Боливии и в Амазонском бассейне на территории Бразилии. Обитает в лесных биотопах от равнин до 1500 м н. у. м. Ведет древесный образ жизни, однако может встречаться и в лесной подстилке. Большую часть времени скрывается в полостях эпифитных растений, особенно бромелий. В отличие от большинства других хвостатых земноводных, способна к быстрому передвижению и даже прыжкам с ветки на ветку. Укороченные пальцы на передних и задних конечностях соединены перепонкой, образующей подобие присоски, что позволяет этим саламандрам легко передвигаться по вертикальным поверхностям. Будучи схваченной хищником, саламандра легко отбрасывает хвост (явление аутотомии) или даже участок кожи, которые довольно быстро регенерируются. Питается сухопутными формами беспозвоночных, которых добывает при помощи клейкого языка. Репродуктивная биология, в связи с крайне скрытным образом жизни, совершенно не изучена. Другие виды этого рода либо рождают уже полностью сформировавшихся молодых саламандр, либо на суше откладывают яйца, из которых, минуя личиночную стадию, выходят миниатюрные копии взрослых особей (прямое развитие). На большей части ареала амазонская саламандра – обычный вид.

Двухлинейная саламандра, Eurycea bislineata.Длина взрослых особей до 9 см. Широко распространена по берегам рек и ручьев от южной Канады до штата Каролина в США. Питается червями и насекомыми. Зимует в убежищах на суше или в проточной воде. Размножается с января по май. Оплодотворение внутреннее, с передачей сперматофора от самца к самке при спаривании. Откладка яиц порционная, обычно – в мае. Плодовитость самок от 30 до 50 яиц. Кладка прикрепляется к камням над поверхностью воды. Нередко несколько самок устраивают групповые кладки. Инкубационный период длится около месяца. Личинки водные, метаморфоз – через 2–3 года развития. Двухлинейная саламандра – обычный вид.

Бартонспрингская саламандра, Eurycea sosorum.Общая длина до 6 см. Вид представлен только педоморфными особями. Обитает только в 4 ручьях окрестностей города Остин в штате Техас (США). Биология вида изучена крайне слабо. Естественные местообитания характеризуются постоянными условиями, температура воды не превышает 20°С. Очень чувствительна к качеству воды. Питается мелкими водными беспозвоночными. Размножается в зимние месяцы. Оплодотворение внутреннее. Яйца развиваются в воде. Личинки питаются планктонными ракообразными. Бартонспрингская ручьевая саламандра – узкоареальный, очень уязвимый вид. Законодательно охраняется в США с 1997 г.

Трехлинейная саламандра, Eurycea guttolineata.Взрослые особи имеют общую длину от 10 до 18 см. Распространена в лесах на территории штатов Аппалачи, Миссисипи и Кентуки на юго-востоке США. Типично наземная безлегочная саламандра, связанная с водоемами только в период размножения. Ведет скрытный ночной образ жизни, большую часть времени проводя в убежищах – в пустотах под камнями и упавшими деревьями, норах грызунов и листовом опаде. Питается насекомыми, червями и моллюсками. Размножается в зимние месяцы и ранней весной. Оплодотворение внутреннее, при спаривании. Самки откладывают до 100 крупных яиц небольшими порциями. Длительность инкубации от 4 до 12 недель. Личинки развиваются в холодных лесных ручьях, питаясь преимущественно планктонными ракообразными. Трехлинейная саламандра – обычный вид.

Ручьевая длиннохвостая саламандра, Eurycea longicauda. Широко распространена в США. Выделяют 2 подвида: собственно ручьевая, E. l. longicauda и темносторонняя, E. l. melanopleura саламандры. Взрослые особи вне репродуктивного периода ведут сухопутный образ жизни. Откладка яиц с конца лета до начала весны. Индивидуальная плодовитость самок варьирует от 61 до 106 яиц. Кладку самка прикрепляет к подводным предметам, но может размещать и на берегу. В этом случае яйца и вылупляющиеся личинки смываются в водоем с потоками дождевой воды. Эмбриональное развитие в зависимости от температуры длится от 4 до 12 недель. Личинки развиваются около 6 месяцев, но на северной периферии ареала перезимовывают в водоеме и метаморфоз проходят уже весной. Ручьевая длиннохвостая саламандра – обычный вид.

Сардинская саламандра, Hydromantes genei. Один из трех реликтовых видов безлегочных саламандр, обитающий в Европе. Общая длина тела с хвостом до 12,4 см. Самцы мельче самок. Обитает в провинции Каглиари на северо-западе острова Сардиния в диапазоне высот от уровня моря до 650 м н. у. м. Крайне малоизученный вид. Населяет лесные и урбанизированные биотопы гор и предгорий, включая карстовые пещеры. Ведет скрытный ночной образ жизни. Относительная малоподвижность при охоте за кормовыми объектами, в основном насекомыми, компенсируется очень динным (до 3 см) липким языком, служащим для схватывания добычи. Подвижную добычу находят при помощи зрения, а неподвижную – по запаху. Репродуктивная биология практически не изучена. Размножается на суше. Самец откладывает на влажную почву пакет со сперматозоидами (сперматофор), который самка отыскивает по запаху и подбирает клоакой. Предполагали, что самка рождает полностью сформированных детенышей, однако, по наблюдениям в искусственных условиях, у других европейских видов размножение происходит путем откладки яиц. Из яиц вылупляются эмбрионы длиной тела 22–24 мм, с большим желточным мешком. На экзогенное питание переходят через 1,5 месяца после вылупления. Половой зрелости достигают на 3–4 год жизни. Сардинская саламандра – узкоареальный уязвимый вид.

Красный ложный тритон, Pseudotriton ruber.Общая длина взрослых особей от 9,6 до 18 см. Распространен в восточной части США от южного Нью-Йорка до штата Индиана. Наземный и полуводный вид. Обитает в лесах и на лугах вблизи ручьев, рек и озер. Питается разнообразными беспозвоночными и молодью хвостатых земноводных. Оплодотворение внутреннее, при спаривании. Самки способны несколько месяцев после спаривания сохранять сперматофоры самцов в своих половых путях. Осенью и зимой откладывают от 70 до 90 яиц на поверхность камней в ручьях и лужах. Длительность эмбрионального развития около 3 месяцев. Личинки до метаморфоза развиваются 3 и более лет. Молодь, вышедшая на сушу, очень крупная и уже через год готова к размножению. Красный ложный тритон в подходящих биотопах – обычный вид.