Семейство Саламандры (Salamandridae)

В семействе 89 видов, объединяемых в 3 подсемейства: собственно Саламандры, Salamandrinae (16 видов), Ребристые тритоны, Pleurodelinae (71 вид) и Очковые саламандры, Salamandrininae (2 вида). Кожные железы многих саламандровых продуцируют токсический секрет, химическая природа которого наиболее хорошо изучена у представителей родов Salamandra, Taricha, Notophthalmus, Cynops и Paramesotriton.

Лузитанская, или золотистополосая саламандра, Chioglossa lusitanica. Единственный реликтовый представитель рода. Вид представлен 2 подвидовыми формами – собственно лузитанской C. l. lusitanica и длинноногой C. l. longipes саламандрами. Общая длина тела с хвостом достигает 16,4 см. Самки несколько крупнее самцов. Распространена в северо-западной части Иберийского полуострова на территории Испании и Португалии. Взрослые особи живут по берегам ручьев, удаляясь от них не далее 200 м. В периоды зимних похолоданий и летних засух впадает в спячку. Питается разнообразными беспозвоночными размером 2–4 мм. Оплодотворение внутреннее. Спаривание с образованием амплексуса. Яйца откладывает на нижней стороне камней в ручьях. В кладке обычно 14–17, редко – до 20 яиц. На оптимальных для размножения участках встречаются групповые кладки, содержащие до 1000 яиц. Эмбриогенез в зависимости от температуры длится от 6 до 10 недель. Личинки развиваются в ручьях, избегают солнечного света и прячутся под камнями. Метаморфоз молодые саламандры проходят в августе-сентябре, но некоторые заканчивают личиночное развитие только после зимовки. Лузитанская саламандра – узкоареальный уязвимый вид. Внесен в Красную Книгу МСОП.

Окинавский тритон, Cynops ensicauda.Крупный тритон длиной до 13 (самцы)–15 (самки) см. Распространен на Японских островах. Выделяют 2 подвида. Номинативный подвид C. e. ensicauda известен с островов Амами-ошима, Какерома, Уке и Йоро. Тритон Поупа C. e. popei обитает на островах Окинава, Сесоко, Хамахига, Тонаки, Токашики, Замами, Герума и Ака. Держится по берегам разнообразных стоячих и слабопроточных водоемов. Питается в воде и на суше беспозвоночными, икрой и молодью рыб и земноводных. Половой зрелости достигает в возрасте 2–3 лет. Период размножения охватывает весь теплый период. Оплодотворение внутреннее. Икрометание с марта до октября, пик – в июне-июле. Самка порционно, по 1–2, прикрепляет икринки к подводным растениям. Длительность личиночного развития 3–4 недели. Личинки питаются планктонными ракообразными, червями и личинками насекомых. Молодые при прохождении метаморфоза имеют общую длину 40–45 мм. Окинавский тритон – узкоареальный уязвимый вид. В подходящих биотопах обычен. Внесен в Красную Книгу МСОП. В искусственных условиях живет достоверно более 25 лет и легко размножается.

Кавказская саламандра, Mertensiella caucasica.Крупная саламандра длиной до 18 см. Обитает в западной Грузии (Триалетский, Месхетинский и Лазистанский хребты) и прилегающих северо-восточных районах Турции. Ареал фрагментарный, представлен изолированными популяциями. Населяет предгорные и горные леса, субальпийский и альпийский пояса в непосредственной близости (до 300 м) от ручьев и мелких рек. В отличие от большинства других саламандровых, способна к быстрому передвижению по суше. Хвост этой саламандры, при схватывании его хищником, способен обламываться (явление аутотомии). В питании преобладают равноногие ракообразные, поедает также насекомых и червей. Половой зрелости достигает в возрасте 9–13 лет. Период размножения приходится на весенние и летние месяцы. Оплодотворение внутреннее. От спаривания до откладки яиц от3 до 60 суток. Яйцекладка порционная. Плодовитость самок от 11 до 24 яиц. Длительность личиночного развития от 2 до 4 лет. Личинки питаются ракообразными и водными личинками насекомых. В Аджарии известна неотеническая популяция этого вида. Кавказская саламандра – редкий, узкоареальный вид. Внесен в Красную Книгу МСОП.

Курдистанский тритон, Neurergus crocatus.Распространен в юго-восточной Турции, северо-западном Иране и северном Ираке. Основная часть распространения приходится на горную систему Загрос. Обитает в непосредственной близости от холодных чистых ручьев и озер на высоте от 500 до 1700 м н. у. м. Взрослые особи имеют наибольшую активность с декабря по май и большую часть времени в этот период проводят в воде. Питаются ракообразными, червями, насекомыми и их водными личинками. Сезон размножения приходится на март – май. Оплодотворение внутреннее, с откладкой сперматофора. Плодовитость самок до 200 икринок. Икрометание порционное, на растительность, камни и другие подводные предметы. Длительность личиночного развития 5–6 недель. Личинки питаются планктонными ракообразными. Курдистанский тритон – узкоареальный, малоизученный вид.

Зеленоватый тритон, Notophthalmus viridescens.Общая длина взрослых особей от 6,3 до 11 см. Для этого вида характерна разительная смена окраски в различные периоды своего развития, что ранее приводило к таксономическим заблуждениям: тритонов в водный и наземный период жизни считали разными видами. Широко распространен в восточной части Северной Америки. Обитает поблизости от стоячих временных и постоянных водоемов в лесах и сельскохозяйственных ландшафтах. Биология схожа с европейскими тритонами. Кожа этого тритона выделяет едкий секрет, служащий защитой не только от некоторых хищников, но и паразитов. Специальными исследованиями установлен репеллентный эффект токсинов тритона при взаимодействии с пиявками. Питается зеленый тритон мелкими беспозвоночными, как в воде (личинки и взрослые), так и на суше (от метаморфоза до созревания). Размножение растянуто на весенние и летние месяцы. Оплодотворение внутреннее с откладкой сперматофора. Самка способна длительное время сохранять сперматофоры самцов в своих половых путях. Икрометание порционное, в воде. Плодовитость самок от 25 до 350 икринок. Эмбриональное развитие длится 20–35 суток. Личинки питаются планктонными ракообразными. Молодь от метаморфоза до созревания живет на суше, а после достижения половой зрелости перемещается в нерестовые водоемы и переходит к постоянноводному образу жизни. Зеленоватый тритон – обычный, а местами многочисленный вид.

Вьетнамский парамезотритон, Paramesotriton deloustali. Длина тела взрослых особей достигает 12 см, а общая длина с хвостом – до 22 см. Самки несколько крупнее самцов. Эндемик горных лесов северного Вьетнама. Заселяет заводи ручьев и озерца с чистой холодной водой в интервале высот от 700 до 1400 м н. у. м. Питается водными беспозвоночными: червями, ракообразными, личинками насекомых. Размножается весной – в начале лета. Икрометание, как у большинства других саламандровых, порционное. Личиночное развитие длится около полугода. После прохождения метаморфоза, молодь 2–3 года живет на суше, а затем, при достижении половой зрелости, вновь переходит к водному образу жизни. Вьетнамский парамезотритон – редкий уязвимый вид.

Испанский, илиребристый тритон, Pleurodeles waltl. Крупная саламандра длиной до 31,2 см. Самцы крупнее и массивнее самок. Населяет разнообразные околоводные ландшафты до 1200 м н. у. м. на территории Португалии, Испании и Марокко. Считается одним из самых засухоустойчивых видов семейства, однако в ряде случаев, в т. ч. в лабораторных условиях, способен всю жизнь проводить в воде, не выходя на сушу. Взрослые особи питаются как на суше, так и в воде. В питании преобладают беспозвоночные, однако нередко испанские тритоны поедают также мелкую рыбу, личинок и молодь земноводных. Репродуктивный период растянут с октября по май. Оплодотворение внутреннее с откладкой сперматофора. Спустя 2–3 суток после оплодотворения самка приступает к икрометанию. За весь период размножения самка порциями по 9–20 шт. откладывает на подводную растительность и погруженные предметы до 1300 яиц. Эмбриогенез длится около 2 недель. Личинки в природных водоемах проходят метаморфоз через 3–4,5 месяца развития. Испанские тритоны – долгожители: в лабораторных условиях доживают до 20 и более лет. Наряду с мексиканской амбистомой, Ambystoma mexicanum и гладкой шпорцевой лягушкой, Xenopus laevis, тритоны этого вида уже более 50 лет являются важнейшими лабораторными животными.

Альпийская саламандра, Salamandra atra. Длина тела с хвостом до 15 см, самки крупнее самцов. В составе вида выделяют 3 подвидовые формы (собственно альпийская S. a. atra, утренняя S. a. aurorae и пестрая S. a. pasubiensis саламандры). Обитает в предгорных и горных лесах Центральной и Юго-Восточной Европы на территории Франции, Италии, Швейцарии, Лихтенштейна, Германии, Австрии, Албании, Сербии, Хорватии, Боснии и Герцеговины, Черногории. Известна из диапазона высот от 430 до 2800 м н. у. м. Ведет скрытный ночной образ жизни. Питается малоподвижными сухопутными формами беспозвоночных. Оплодотворение внутреннее. Самец обхватывает самку с брюха (т. н. «вентральный амплексус») и передает в ее клоаку пакет сперматозоидов – сперматофор. Самка рождает 2 миниатюрных копий взрослых особей, однако в условиях высокорий способна рождать в воду и типичных личинок с наружными перистыми жабрами. На большей части ареала альпийская саламандра – обычный вид.

Пятнистая, или огненная саламандра, Salamandra salamandra. По современным представлениям, надвидовой комплекс «Salamandra salamandra» включает в себя, как минимум, 5 самостоятельных видов (алжирская S. algira, корсиканская S. corsica, ближневосточная S. infraimmaculata, пьемонтская S. lanzai и пятнистая S. salamandra саламандры), долгое время рассматривавшихся в составе одного вида. Собственно пятнистая саламандра широко распространена в Западной и Центральной Европе на восток до Украинских Карпат. В составе вида выделяют до 12 подвидов. Общая длина тела с хвостом до 19,2 см. Населяет влажные леса гор и предгорий. Ведет сумеречный образ жизни, но после дождя может встречаться и днем, за что получила народное название «дождевая ящерица». Взрослые саламандры охотятся на малоподвижных наземных беспозвоночных. Половой зрелости достигают на 3–4 год жизни. Оплодотворение внутреннее, может происходить в течение всего сезона активности, как в воде, так и на суше. Самка в зависимости от условий выметывает в воду яйца, личинок или рождает уже сформировавшуюся молодь. Личинки питаются водными беспозвоночными: ракообразными и насекомыми. Метаморфоз молодь проходит обычно через 3–4 месяца развития. Секрет кожных желез саламандр содержит содержит следующие алколоидные токсины: самандарин, О-ацетилсамандарин, самандаридин, циклонеосамандарон и др. Яд огненной саламандры служит средством пассивной защиты от хищников, а также препятствует развитию на коже патогенных микроорганизмов и грибов. Помимо алколоидов, кожный секрет саламандр содержит также серотонин и белки гемолитического действия. Отравление ядом саламандры, обусловленное преимущественно воздействием самандарина, характеризуется судорогами, угнетением дыхания, параличем задних конечностей. Также самандарин обладает мощным местным анастезирующим действием. Пятнистая саламандра – уязвимый вид, исчезающий в результате вырубки лесов, загрязнения водоемов и браконьерского отлова.

Желтобрюхий тритон, Taricha granulosa. Внешне очень похож на калифорнийского тритона, T. torosa. Общая длина тела с хвостом до 21,6 см. Выделяют 2 подвида (номинативный желтобрюхий, T. g. granulosa и кратерный, T. g. mazamae тритоны). Распространен вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до Калифорнии. Также известны изолированные популяции в центральной и западной частях штата Айдахо и на юго-востоке штата Монтана. Предполагается, что эти изоляты могли возникнуть в результате интродукции. Взрослые особи ведут скрытный, преимущественно сухопутный образ жизни, питаясь наземными формами беспозвоночных. В конце зимы перемещаются к нерестовым водоемам, при этом пик весенней миграции на острове Ванкувер приходится на середину марта – середину апреля. Размножается с февраля по июль в стоячих или слабопроточных водоемах. Самец при спаривании удерживает самку со спины (т. н. дорсальный амплексус). Спаривание может происходить как на суше, так и в воде. Яйца самка порционно в течение нескольких суток прикрепляет к подводным предметам и водной растительности. После размножения самки мигрируют к местам зимовок с пиком перемещения в сентябре – ноябре, а самцы нередко надолго задерживаются в водоеме. На севере ареала самцы могут вести постоянноводный образ жизни. Эмбриогенез длится 20–26 суток. Личинки развиваются до метаморфоза около 4 месяцев. Половой зрелости достигает в возрасте 4–5 лет. На большей части ареала желтобрюхий тритон – обычный вид.

Калифорнийский тритон, Taricha torosa. Выделяют 2 подвида – собственно калифорнийский тритон, T. t. torosa, занимающий основную часть видового ареала (северо-западная часть штата Калифорния) и сиеррский тритон, T. t. sierrae, обитающий на северных склонах горного массива Сиерра-Невада. В горы поднимается до 1300 (T. t. torosa) – 2000 (T. t. sierrae) м н. у. м. Взрослые тритоны вне периода размножения ведут сухопутный образ жизни, питаясь наземными беспозвоночными. С декабря по начало мая перемещаются в нерестовые водоемы – пруды, озера, крупные лужи, реже – в ручьи. Самец обхватывает самку со спины («дорсальный амплексус») и передает в ее клоаку сперматофор. От 7 до 47 яиц самки порционно откладывают на подводную растительность и погруженные камни. Личинки развиваются в воде, питаясь вначале зоопланктоном, а затем бентосом. Прошедшая метаморфоз молодь появляется с июля по август. До достижения половой зрелости тритоны живут на суше, удаляясь от водоемов на существенное расстояние (до 3 км). Яйца тритона этого вида содержат сильнодействующий нейротоксин – тарихатоксин, родственный по своей химической природе тетродотоксину, выделяемому из рыбы фугу. Интересной особенностью для этого вида является способность издавать акустические сигналы, играющие важную роль в его коммуникации. Калифорнийский тритон издает 3 типа сигналов частотой 1,4–8 кГЦ продолжительностью 0,1–0,4 секунды. Калифорнийский тритон – узкоареальный вид.

Гималайский крокодиловый тритон, Tylototriton verrucosus. Длина тела без хвоста взрослых особей достигает 8,6 см. Самки крупнее самцов. Широко распространен во влажных горных лесах и лугах в Южной и Юго-Восточной Азии до высоты 1400 м н. у. м. Взрослые особи ведут сухопутный образ жизни, питаясь мелкими беспозвоночными. Размножается в весенние месяцы в стоячих или слабопроточных водоемах. Икрометание порционное. Самка прикрепляет по одной или нескольку икринок к подводной растительности. Личинки питаются зоопланктоном, червями и личинками насекомых. После метаморфоза молодь покидает нерестовый водоем и до достижения половой зрелости ведет сухопутный образ жизни. Крокодиловый тритон стремительно сокращает свою численность из-за деградации местообитаний и браконьерского вылова.

Обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris.Мелкий тритон: длина туловища с хвостом достигает 10 см. Общий ареал вида охватывает огромную территорию от Франции на западе до Красноярского края на востоке. Выделяют до 7 подвидов, из них 1 – в России. В нашей стране обыкновенный тритон обитает в лесной и лесостепной зонах Европейской части, Урала и Западной Сибири. Обыкновенный тритон – наземный вид, связан с водой только в периоды размножения и личиночного развития. Питается червями, моллюсками и насекомыми. Зимует на суше. Размножается с марта по май, обычно в мелких, зачастую временных, прогреваемых водоемах. Оплодотворение внутреннее, нерест порционный. Инкубация длится 2–3 недели. Личинки питаются ракообразными, моллюсками и водными насекомыми. Метаморфоз – через 1,5–2,5 месяца личиночного развития. Обыкновенный тритон на большей части ареала – обычный, а местами – массовый вид.

Тритон Ланца, или кавказский тритон, Lissotriton lantzi. Близкородственный обыкновенному тритону вид, рассматривавшийся ранее на правах подвида последнего. Известен из Грузии, Армении, Азербайджана и всех субъектов Северокавказского региона России. Обитает в предгорных и горных лесах, проникая в альпийский пояс до высоты 2700 м н. у. м. Вне лесного пояса ареал вида представлен небольшими изолированными популяциями, приуроченными к конкретным нерестовым водоемам. Не избегает антропогенных ландшафтов и нередок в агроценозах и городских парках. Вне периода размножения ведет скрытный ночной образ жизни, скрываясь днем в убежищах – норах грызунов, в пустотах под камнями и упавшими деревьями. Зимует на суше. Размножается в разнообразных стоячих или слабопроточных мелких водоемах, с января по август в зависимости от высоты над уровнем моря. Биология размножения схожа с обыкновенным тритоном. В окрестностях Пицунды (Абхазия) известна популяция педоморфных тритонов Ланца. В подходящих биотопах кавказский тритон – обычный вид, однако из-за разрушения местообитаний численность вида падает. Немаловажную роль в деградации популяций тритона Ланца играют инвазийные виды – хольбрукская гамбузия и енот-полоскун. Именно с вселением гамбузии в водоемы Ленкоранской низменности (Азербайджан) связывают исчезновение вида в этом районе. Тритон Ланца на правах кавказского подвида обыкновенного тритона, L. vulgaris внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 2 – сокращающийся в численности узкоареальный подвид. Эндемик лесов Западного Кавказа и юго-восточного Закавказья, изолированный географически от других подвидов). В искусственных условиях кавказский тритон подолгу живет и успешно размножается.

Малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus.Ранее рассматривался в ранге подвида ближневосточного тритона, O. vittatus. Общая длина до 18 см. Ареал вида охватывает облесенные горы и предгорья западного Кавказа, в России – в Краснодарском крае, Адыгее, Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии. Населяет широкий диапазон высот от уровня моря до альпийского пояса. Взрослые тритоны поедают брюхоногих моллюсков, насекомых, личинок земноводных. Пишу на суше добывают при помощи клейкого языка. Вне периода размножения удаляются от нерестовых водоемов на расстояние до 5 км. Зимуют как на суше, так и в воде. Половой зрелости достигают в возрасте 3–5 лет. Самцы в брачный период имеют характерный наряд. Размножение растянуто с февраля по июнь. Оплодотворение внутреннее. Икрометание порционное, в разнообразных водоемах. Длительность инкубации от 2 до 4 недель. Личиночное развитие 2,5–5 месяцев. Личинки начинают питаться ракообразными, позднее начинают поедать водных личинок насекомых и брюхоногих моллюсков. Малоазиатский тритон – редкий, узкоареальный вид. На правах подвида ближневосточного тритона, O. vittatus малоазиатский тритон внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 3 – редкий подвид на периферии ареала, представленный на Кавказе эндемичной формой). В Московском зоопарке разработана технология разведения и выращивания тритонов этого вида, получены первые результаты по созданию новых популяций в Кавказском заповеднике.

Гребенчатый тритон, Triturus cristatus.Общая длина достигает 14 см. Широко распространен от центральной Франции на западе до Зауралья на востоке. На север проникает до южной Скандинавии и Карелии. Обитает преимущественно в лесной и лесостепной зонах, придерживаясь разнообразных, но в основном непроточных или слабопроточных водоемов. Наиболее активно нагуливается в воде, поедая червей, личинок насекомых, личинок и сеголетков земноводных. Зимует на суше: в норах грызунов, в пнях и под упавшими деревьями. Из зимовки выходит в марте – мае и перемещается к нерестовым водоемам. Для самцов характерен брачный наряд. Оплодотворение внутреннее. После брачных игр самец откладывает на грунт сперматофор, который самка захватывает клоакой. Икрометание порционное. Длительность инкубации от 12 до 20 суток. Личинки питаются планктонными разнообразными и водными насекомыми. Личиночное развитие продолжается от 2,5 до 3,5 месяцев. Гребенчатый тритон – обычный вид. Более, чем обыкновенный тритон, страдает от загрязнения и осушения водоемов. В Средней полосе России существенную угрозу популяциям гребенчатого тритона представляет хищный вселенец – ротан-головешка.

Тритон Карелина, Triturus karelinii.Достигает общей длины до 16 см. Выделяют 2 подвида: номинативный T. k. karelinii обитает в горах и предгорьях Кавказа, Талыша, Эльбурса, Крыма, северной и западной Турции; балканский тритон, T. k. arntzeni распространен в восточной части Балканского полуострова на территории Болгарии, Сербии, Македонии и Греции. Населяет преимущественно лесную зону, реликтовые популяции отмечены в горных степях. Придерживается стоячих водоемов, но при их отсутствии может обитать в ручьях (кордон Черноречье в Кавказском заповеднике и верховья реки Тангярю в Талышских горах). Поедает червей, насекомых, молодь земноводных, в т. ч. собственного вида. Зимует на суше на незначительном удалении от нерестовых водоемов. Половой зрелости достигает в возрасте 5–6 лет. Размножается с конца февраля до июля. Оплодотворение внутреннее. Икрометание порционное. Длительность инкубации от 10 до 12 суток. Личиночное развитие длится 3–5 месяцев. Личинки питаются в основном ракообразными. Тритон Карелина – редкий, уязвимый вид, внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 4 – неопределенный по статусу восточно-средиземноморский реликтовый вид). Страдает из-за разрушения местообитаний и загрязнения нерестовых водоемов. В Азербайджанском Талыше численность вида подрывают виды-вселенцы – гамбузия, амурский чебачок и енот-полоскун.