РАЗДЕЛ 4. РЕСУРСЫ ХВОСТАТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ

Аннотация.Приводятся данные о систематике, разнообразии, географии, морфологии, биологии и хозяйственном значении хвостатых земноводных.

Ключевые слова:хвостатые земноводные, систематика, морфология, зоогеография, биология, ресурсы.

Цели и задачи:охарактеризовать систематику и разнообразие хвостатых земноводных, определить характерные черты их внутренней организации, географии и биологии.

Отряд Хвостатые земноводные (Caudata, синоним – Urodela). По ископаемым останкам хвостатые земноводные известны с позднеюрской эпохи. Отряд по современным представлениям насчитывает 619 видов, объединяемых в более чем 60 родов и 9 семейств. В фауне Российской Федерации к настоящему времени отмечено 8 видов 5 родов и 2 семейств.

Семейство Углозубые Hynobiidae Cope, 1860

Род Безлегочные, или Когтистые тритоны, Onychodactylus Tschudi, 1838

1. Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)

Род Сибирские углозубы, Salamandrella Dybowski, 1870

2. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870

3. Углозуб Шренка, или приморский углозуб, Salamandrella schrenckii (Strauch, 1870)

Семейство Саламандровые Salamandridae Goldfuss, 1820

Род Гладкие тритоны, Lissotriton Bell, 1839

4. Кавказский тритон, или тритон Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914)

5. Обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)

Род Полосатые тритоны, Ommatotriton Gray, 1850

6. Малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846)

Род Тритоны, Triturus Rafinesque, 1815

7. Гребенчатый тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768)

8. Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870)

Представители отряда распространены всесветно, за исключением Антарктиды, Австралии и некоторых океанических островов. Наибольшего видового разнообразия отряд достиг в тропических районах Нового Света. В Африке и Евразии Caudata распространены почти исключительно в Северном полушарии, при этом большая часть видов – обитатели горных систем. Например, в Африке известно почти 1000 видов земноводных, однако из них только 4 вида относятся к хвостатым и известны исключительно из северной части континента. Современные хвостатые земноводные в процессе эволюции дали большое количество экологических форм. Встречаются постоянноводные, полностью сухопутные и полуводные виды. Ряд представителей отряда Caudata поднялись в кроны тропических лесов, образовав специализированные древесные формы. В фауне России хвостатые земноводные представлены наземными формами, которые большую часть своей жизни проводят на суше и связаны с водоемами лишь в периоды личиночного развития и размножения. Только 1 отечественный представитель отряда (уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri) на протяжении всего онтогенеза тесно связан с холодными лесными ручьями горной системы Сихотэ-Алинь.

Хвостатые земноводные – это обычно мелкого или среднего размера животные, однако некоторые виды, например исполинские саламандры рода Andrias, могут достигать 160 см общей длины и являются самыми крупными современными представителями класса. Взрослые особи – это сухопутные, водные, роющие или древесные экологические формы, обычно с четырьмя ногами (у представителей семейства Sirenidae – только передняя пара ног), средним или длинным хвостом.

Широко представлены среди хвостатых земноводных обитатели пещер и троглоксены – наземные формы, которые могут встречаться и в пещерах. Среди пещерных форм преобладают североамериканские виды: Typhlotriton spaeleus, Gyrinophilus palleucus, Euricea latitans, E. troglodytes, E. tridentifera, E. lathbuni, Haideotriton wallacei, причем из них только первый вид размножается после полного прохождения метаморфоза, а остальные представлены исключительно педоморфами. В Европе несколько видов троглоксенных (в основном в горных системах) и 1 вид облигатно пещерных саламандр – протей, Proteus anguinus. В Азии наиболее известными троглоксенами являются персидские углозубы рода Paradactylodon. Обычно у высокоспециализированных для обитания в пещерах видов частично или полностью редуцируются глаза, уменьшается пигментация покровов, число зубов увеличивается, голова расширяется, конечности удлиняются, а количество туловичных позвонков уменьшается.

Движения при перемещении по суше или плавании в воде у хвостатых земноводных происходят при змееобразном изгибании тела, конечности при плавании в воде обычно пассивны. Представители лишь немногих родов на суше способны к быстрому передвижению (например, Hydromantes, Oedipus, Mertensiella) или даже прыжкам (Chioglossa).

Большая часть морфологических признаков хвостатых земноводных носит примитивный характер. Головной скелет, как и у других позвоночных животных, состоит из двух отделов – осевого черепа, вмещающего головной мозг и органы чувств, и висцерального черепа, образующего скелет передней части пищеварительной трубки. Передние дуги висцерального черепа образуют челюстной и подъязычный аппараты, а задние, сохраняющиеся у хвостатых амфибий только в личиночном состоянии, служат для поддержки органов дыхания. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не менее 3 дуг. Барабанная полость и барабанная перепонка у большинства видов полностью редуцированы, однако у примитивных форм могут сохраняться остатки барабанной полости.

Позвонки у Caudata псевдоцентральные, двояковогнутые или задневогнутые. Общее число позвонков обычно меньше у наземных и полуводных форм «классической» для хвостатых земноводных конституции (например, у тритонов – 55–56, у амбистом Ambistoma – 45–47), чем у веретенообразно вытянутых постоянноводных видов (в среднем 98 у представителей рода Amphiuma). Позвонки Caudata подразделяются на шейные, грудные, крестцовые и хвостовые. Все туловищные позвонки, кроме первого, несут двухголовчатые ребра. В каудальном направлении усиливается редукция ребер и отростков позвонков, заканчиваясь наличием у хвостовых позвонков только тел с полным отсутствием отростков. Грудной пояс у большинства видов остается хрящевым с неразделенными швами элементами.

Пояс передних конечностей не сочленен с позвоночником и соединяется с ним при помощи мышц. Пояс задних конечностей состоит из удлиненных подвздошных костей, верхние концы которых сочленяются с крестцовым позвонком, а нижние соединены с седалищно-лобковой частью пояса. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовая кости не сращены. Сходство в строении запястья и предплюсны велико. Количество пальцев на передней конечности 3–4, на задней – 2–5, при этом число пальцев может варьировать даже в пределах одного вида (например, у сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii).

Туловищная мускулатура хвостатых земноводных делится горизонтальной соединительно-тканной перегородкой (миосептой) на 2 отдела – спинной и брюшной. Спинная мускулатура представлена с каждой стороны только одной мышечной массой – спинной мышцей туловища. Мускулатура брюшного отдела многослойна.

В личиночном состоянии все земноводные дышат жабрами, но газообмен у них происходит также в коже и слизистой оболочке ротовой полости. Во взрослом состоянии исключительно жаберное дыхание не свойственно ни одному представителю класса, даже тем хвостатым земноводным, которые в течение всей жизни обладают жабрами. Личинки большинства Caudata имеют 4 пары жаберных щелей, которые у подавляющего числа видов во взрослом состоянии полностью замыкаются или частично редуцируются (у Sirenidae – до 3 пар, у Proteidae – до 2). После окончания метаморфоза важнейшим органом дыхания, исключая кожные покровы и слизистую оболочку ротовой полости, являются легкие. В эмбриогенезе хвостатых земноводных легкие закладываются в виде парных выростов передней кишки, что указывает на общность их происхождения с жабрами. Помимо дыхания, легкие Caudata при обитании в воде выполняют и другую важную функцию – гидростатическую, немаловажную роль в осуществлении которой играет и предлобковый хрящ тазового пояса конечностей.

У существенной части хвостатых земноводных в онтогенезе исчезают и жабры и легкие: это явление получило название апневмония. В этом случае весь газообмен идет через кожные покровы и слизистую оболочку рта. В связи с такой перестройкой дыхания вторично упрощается и кровеносная система, сердце функционально становится двухкамерным. Предполагается, что феномен апневмонии возник первоначально у обитателей холодных, насыщенных кислородом проточных водоемов, преимущественно – в горных системах. Однако подавляющее большинство одновременно безлегочных и безжаберных хвостатых земноводных составляют типично наземные формы – например, многочисленные представители семейства Plethodontidae (около 63% от всего видового разнообразия современных Caudata).

Выделительная и половая системы у хвостатых земноводных функционально тесно связаны, и эта связь существенно более выражена, чем у других позвоночных животных. Это обнаруживается как при изучении уже сформированных органов размножения и выделения, так и их развития в онтогенезе. Почки и семенники Caudata существенно короче, чем у безногих, при этом передний отдел почек несет явные следы дегенерации. Мочевой пузырь имеется.

Отверстие клоаки обычно в форме продольной щели, у самцов зачастую на вершине клоакальной припухлости. Внутри отряда четко различается эволюция репродуктивной стратегии от наружного оплодотворения (из отечественных представителей – углозубы Salamandrella) через внутреннее оплодотворение без спаривания (например, у настоящих тритонов рода Triturus) до внутреннего оплодотворения и охвата самки самцом у ряда наземных форм (типичным примером являются кавказские длиннохвостые саламандры рода Mertensiella).

Массовое размножение хвостатых земноводных обычно является ответной реакцией на различные природные стимулы – начало сезона дождей в тропических районах, повышение температуры после периода зимнего охлаждения для обитателей умеренных широт и высокогорий.

Наиболее распространенным у хвостатых земноводных является размножение с внутренним оплодотворением, при котором самец откладывает на субстрат сперматозоиды в особых студенистых «пакетах» – сперматофорах, захватываемые впоследствии клоакой самки. Самки некоторых видов после втягивания сперматофоров самца способны к их длительной консервации в половых путях. Например, обыкновенная, или огненная саламандра может рождать полноценных личинок через 2–3 года после последнего получения сперматофора.

Одним из важнейших инструментов репродуктивной изоляции у Caudata, помимо характерного наряда самцов в период размножения, являются видоспецифичные «брачные танцы», достигшие максимальной выраженности у полуводных представителей семейства Salamandridae. Это явление становится одним из основных условий существования на одной территории нескольких близкородственных видов. Например, в некоторых водоемах Карпат могут одновременно размножаться до 4 видов тритонов, 2 из которых (обыкновенный, Lissotriton vulgaris и карпатский, L. montandoni) в искусственных условиях легко гибридизируют и дают плодовитое потомство.

Отметим также, что для ряда хвостатых земноводных известна способность к издаванию акустических сигналов. К сожалению, эта форма коммуникаций у представителей отряда изучена несравненно хуже, чем у бесхвостых амфибий.

Плодовитость хвостатых земноводных относительно невелика и колеблется обычно от 2–30 у живородящих форм до 50–700 у яйцекладущих. Живорождение личинок или полностью сформированных молодых особей могут отмечаться одновременно в популяциях одного вида. Например, обыкновенная саламандра, Salamandra salamandra в пределах одной популяции может рождать как типично водных личинок с развитыми наружными жабрами и только передними конечностями, так и уже метаморфизировавших наземных особей. Специально проведенные исследования показали, что проходящие развитие в теле самки личинки саламандр питаются своими собратьями и неразвившимися яйцами (внутриутробный каннибализм).

Инкубация яиц, как правило, довольно продолжительна, особенно у обитателей холодных горных ручьев. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве в разной степени выраженности. Постоянноводные в теплый период амфиумы Amphiuma зимуют и откладывают яйца на суше, в глубоких береговых норах. При этом самки амфиум сворачиваются кольцом вокруг кладки, выделяяя специфический кожный секрет, предохраняющий кладку от высыхания и поражения грибками.

Из яиц обычно вылупляются свободноживущие активно питающиеся личинки, реже – питающиеся только за счет запасов желточного мешка. Личиночное развитие протекает постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. Первыми у личинок хвостатых земноводных формируются передние конечности, а затем – задние. У многих наземных видов, например у вышеупомянутых безлегочных саламандр Plethodontidae, развитие прямое, без образования свободноживущей личиночной стадии.

Для целого ряда амфибий (например – настоящих лягушек рода Pelophylax) характерно явление неотении – укороченного онтогенеза, при котором животные способны достигать половой зрелости на личиночной стадии. Для хвостатых земноводных многие исследователи под термином «неотения» зачастую подразумевают облигатный педоморфизм: близкий к неотении феномен развития, при котором у половозрелых животных сохраняются многие элементы личиночной организации. Наиболее известным примером облигатного педоморфизма являются аксолотли амбистом (Ambystomatidae) Нового Света, например – популярный объект лабораторного разведения мексиканская амбистома, Ambystoma mexicanum. Это явление описано также и для большинства европейских тритонов. При этом в одних случаях облигатный педоморфизм носит массовый характер, преимущественно в горных районах (пример – неотеническая популяция тритона Ланца, Lissotriton lantzi в Абхазии), в других – педоморфные половозрелые особи встречаются единично в постоянных водоемах после нескольких аномально холодных сезонов (гребенчатые тритоны, Triturus cristatus в Московской области). Предполагается, что феномены неотении и облигатного педоморфизма у некоторых видов могут объясняться также гипофункцией щитовидной железы. В настоящее время превращение аксолотля в сухопутную амбистому под действием тироксина стало одним из наиболее простых учебных опытов. Позднее было доказано, что также немаловажную роль в прохождении метаморфоза амфибиями играет трииодотиронин. Специальные исследования влияния гормонов гипофиза (на примере личинок тритона Taricha torosa) показали, что соматотропный гормон, стимулируя рост тела, не влияет на скорость прохождения метаморфоза. Введение пролактина, даже на фоне инъекций тироксина, также ускоряет личиночный рост, но существенно тормозит метаморфоз.

Открытие явления облигатного педоморфизма у хвостатых земноводных в XIX в. привело ряд исследователей к заключению, что многие ныне существующие постоянноводные виды Caudata с характерными чертами неполного прохождения метаморфоза могут являться личинками древних саламандр, полностью утративших взрослую форму. Помимо прочего, в пользу этой теории говорит тот факт, что ряд видов североамериканских амбистом в природе известны только в форме облигатных педоморфов, а их взрослые формы могут быть получены только в лабораторных условиях.

Свободноживущие личинки и взрослые хвостатые земноводные исключительно животноядны. Пищей личинкам служат преимущественно водные ракообразные, личинки насекомых, черви и моллюски. Взрослые Caudata поедают разнообразных беспозвоночных, крупные виды (представители семейств Амфиумовые Amphiumidae, Сиреновые Sirenidae, Скрытожаберные Cryptobranchidae) – мелких позвоночных: рыб и земноводных.

Окрашены большинство хвостатых земноводных криптически, но виды с ядовитыми кожными выделениями или гонадами зачастую имеют сигнальную окраску. Также как у рыб и пресмыкающихся, в отряде известны виды, не обладающие ядовитыми средствами защиты, но подражающие таковым.

Характер суточной активности Caudata зачастую изменяется в онтогенезе. Большинство наземных форм хвостатых земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни. Личинки многих видов, а также взрослые особи водных и полуводных экологических форм, особенно в репродуктивный период, имеют дневную или круглосуточную активность. Например, европейские тритоны в сухопутный период своей жизни активны только в темное время суток, встречаясь днем вне убежищ только в дождливую или пасмурную погоду, однако в период размножения в нерестовых водоемах взрослые особи активны преимущественно в утренние и дневные часы.