Анаэробный гликолиз: понятие, этапы, общая схема, последовательность реакций, регуляция, энергетический баланс. Регуляция гликолиза

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

Этапы:

1) Подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

2) 2 этап сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН₂, которые в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс:2АТФ = -2АТФ + 4АТФ

Общая схема:

Происходит окисление 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

Реакции:

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

1) Гексокиназав мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу.Ингибитор глюкозо-6-ф, АТФ. Активатор адреналин. Индуктор инсулин.

Глюкокиназа фосфорилирует глюкозу. Активна в печени, почках. Не ингибируется глюкозо-6-ф. Индуктор инсулин.

2) Фосфогексозоизомераза осуществляет альдо-кетоизомеризацию открытых форм гексоз.

3) Фосфофруктокиназа 1 осуществляет фосфорилирование фруктозы-6ф. Реакция необратима и самая медленная из всех реакций гликолиза, определяет скорость всего гликолиза. Активируется: АМФ, фруктозо-2,6-дф, фруктозо-6-ф, Фн. Ингибируется: глюкагоном, АТФ, НАДН₂, цитратом, жирными кислотами, кетоновыми телами. Индуктор реакции инсулин.

4) Альдолаза А действует на открытые формы гексоз, образует несколько изоформ. В большинстве тканей содержится Альдолаза А. В печени и почках – Альдолаза В.

5) Фосфотриозоизомераза.

6) 3-ФГА дегидрогеназа катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН₂.

7) Фосфоглицераткиназа осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

8) Фосфоглицератмутаза осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из положения 3 положение 2.

9) Енолаза отщепляет от 2-ФГК молекулу воды и образует высокоэнергетическую связь у фосфора. Ингибируется ионами F^-.

10) Пируваткиназа осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой. Ингибируется АТФ, НАДН₂, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА. Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу.

Реакция анаэробного гликолиза

11) Лактатдегидрогеназа. Стоит из 4 субъединиц, имеет 5 изоформ.

Лактат не является конечным продуктом метаболизма, удаляемым из организма. Из анаэробной ткани лактат переноситься кровью в печень, где превращаясь в глюкозу (Цикл Кори), или в аэробные ткани (миокард), где превращается в ПВК и окисляется до СО₂ и Н₂О.