Соместетическая система

Головному мозгу животного важно получать информацию о состоянии организма. За положением конечностей, давлением на внутренние органы, температурой разных частей тел и многими другими свойствами следит центральная нервная система (ЦНС) посредством внутренних рецепторов (интероцепторов), расположенных в «стратегически важных» пунктах. Эта система, ответственная за телесные ощущения, называется соместетической.

В коже, скелетных мышцах¹ и внутренних органах позвоночных находится множество типов рецепторов. Некоторые из них показаны на рис. 11.7. Беспозвоночные также имеют широкий диапазон рецепторов. Человек обладает пятью типами кожных рецепторов, вызывающих ощущения прикосновения, давления, тепла, холода и боли. Болевых рецепторов много, в 27 раз больше, чем Холодовых, и в 270 раз больше, чем тепловых. Некоторые кожные рецепторы отличаются быстрой сенсорной адаптацией. В ответ на ступенчатое изменение стимуляции частота нервных импульсов быстро повышается, а затем снижается до уровня покоя. Это значит, что рецептор служит хорошим индикатором изменений в силе стимуляции, но плохим индикатором ее абсолютного уровня. Это дает преимущества в тех случаях, когда от кожных рецепторов требуется быстрая информация об изменениях среды, которые могут подействовать на организм, например об изменениях температуры.

Рецепторы, расположенные глубоко в теле, выполняют множество разнообразных функций, в том числе отмечают изменение кровяного давления, напряжение мышц, количество соли в крови и т. д. Мы не осознаем непосредственно информацию, передаваемую большинством интероцепторов. Они не вызывают ощущений. Иногда их действия комбинируются, давая ощущения голода, жажды или тошноты, но это происходит вследствие сложных процессов в мозгу, которые не всегда связывают ощущение с определенными частями тела. Вероятно, это объясняется тем, что действие, которое должно быть произведено в ответ на голод и жажду, является гораздо менее непосредственным, чем ответ на прикосновение или поверхностное изменение температуры.

Ориентация животных по отношению к силе тяжести или внешним стимулам, подобным свету, отчасти зависит от информации о пространственном соотношении разных частей тела. У млекопитающих такая информация поступает от вестибулярной системы и рецепторов в суставах, мышцах и сухожилиях. Суставные рецепторы дают информацию об угловом положении каждого сустава (Howard, Templeton, 1966). В сухожилиях млекопитающих заложены сухожильные рецепторные органы Гольджи, чувствительные к напряжению. Они посылают сигналы в спинной мозг и участвуют в простом рефлексе, который противодействует повышению мышечного напряжения.

В мышцах находятся мышечные веретена, чувствительные к изменениям длины мышцы (рис. 11.8). Они состоят из видоизмененных мышечных волокон, вокруг средней части которых закручено спиральное нервное окончание, называемое

¹ Рецепторы в скелетных мышцах обычно объединяют в кинестетическую систему. - Прим. перев.

Рис. 11. 7. Некоторые рецепторы, лежащие в коже, и виды чувствительности, с которой они связаны. (По Keeton, 1972.)

первичным (или аннулоспиралъным) окончанием. При удлинении мышцы веретено растягивается и посылает быстрые сигналы в спинной мозг. Встречаются также вторичные гроздевидные окончания, посылающие более медленные сигналы. Во многих веретенах млекопитающих имеются и первичные, и вторичные окончания, а в других - только первичные (Prosser, 1973). Эти веретена участвуют в простом рефлексе, который противодействует удлинению мышцы.

Мышечные веретена заключены в фузиформную соединительную ткань, и их мышечные волокна называются интрафузальными в противоположность обычным экстрафузальным. Последние иннервируются альфа-мотонейронами, тела которых находятся в спинном мозгу. У млекопитающих интрафузальные волокна интернируются более мелкими гамма-мотонейронами, поддерживающими веретено в тоническом состоянии активности, благодаря чему для его активации требуется меньшее мышечное растяжение. Поскольку мышечные веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам, при сокращении мышцы они склонны к расслаблению. Гамма-нейроны могут приказать интрафузальным волокнам напрячься, в результате чего веретено сохранит состояние готовности (рис. 11.9).

У птиц мышечные веретена напоминают веретена млекопитающих и экстра- и интрафузальные волокна расположены параллельно. Но у ящерицы Tiliqua мышечные веретена, по-видимому, лежат последовательно с экстрафузальными волокнами (Prosser, 1973). Рептилии и амфибии лишены гамма-мотонейронной системы; как интра-, так и экстрафузальные волокна связаны у них с альфа-мотонейронами. У рыб нет мышечных веретен, но в их волокнах находятся рецепторы, чувствительные к их угловой скорости.

У членистоногих имеется множество видов рецепторов растяжения; они делятся на два главных типа: 1) лежащие между элементами наружного скелета и реагирующие на вибрации в кутикуле; 2) прикрепленные к сухожилиям и сигнализирующие об изменениях растяжения и давления (Prosser, 1973). Так, крабы обладают рецепторами, которые сигнализируют о положении и движении сустава, а у падальных мух сигналы рецепторов растяжения

Рис. 11.8. Мышечное веретено млекопитающего.

в кишке тормозят поедание пищи, когда кишка заполнена.

Большинство биологов согласится с тем, что одним из главных эволюционных направлений в животном мире является совершенствование нервной системы: Таким образом, чтобы проследить эволюцию сенсорных процессов, по-видимому, разумно ориентироваться на сложность ее устройства. Однако мы располагаем лишь

Рис. 11.9. Иннервация мышечного веретена.

очень немногими прямыми данными о нервной системе в прошлом, так как мягкая нервная ткань редко сохраняется в окаменелом состоянии. Косвенные сведения иногда можно получить по остаткам скелета, в особенности по хорошо сохранившемуся черепу позвоночных. Большая часть наших выводов об эволюции нервной системы получена при изучении современных представителей типов животных, о которых известно, что они мало изменились за миллионы лет.