Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - это специализированные (часто нервные) клетки, ответственные за преобразование и передачу информации. Как и обычные нервные клетки, они имеют дендриты и один или более аксонов. Рецепторы специализированы в соответствии с той энергией среды.

на которую они реагируют. Например, фоторецепторы содержат пигменты, которые химически изменяются под действием света, и при такой стимуляции возникает электрический потенциал. В механорецепторах происходят электрохимические изменения вследствие деформации мембраны клетки. Преобразование энергии обычно совершается в теле клетки, и для всех рецепторов характерно, что энергия окружающей среды превращается в градуальный электрический потенциал, называемый генераторным потенциалом, который обычно пропорционален интенсивности стимуляции рецептора. Когда генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает потенциал действия, который бежит по

Рис. 11.2. Потенциал действия гигантского аксона кальмара. (Hodgkin, Huxley, 1945.)

Рис. 11.3. Распространение потенциала действия благодаря прохождению ионов К+ и Na + через мембрану аксона.

аксону рецепторной клетки. В этом заключается передаточная часть сенсорного процесса, причем информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, тем выше частота потенциалов действия. В отсутствие стимуляции генераторный потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже порогового значения, потенциалы действия перестают генерироваться. При возобновлении стимуляции может возникнуть короткая задержка (латентный период), пока генераторный потенциал возрастает от уровня покоя до порогового. При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя залпы потенциалов действия. Однако, если частота прерывистой стимуляции достаточно высока, генераторный потенциал может не успевать снизиться в перерывах между стимулами, и тогда генерация потенциалов действия станет непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой стимуляции мы не способны отличать ее от непрерывной. Этот феномен слияния мельканий присущ всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ощущение, что и постоянный, делает возможным телевидение и кино.

Потенциалы действия, передающие сенсорную информацию, ничем не отличаются от любых других нервных импульсов. Их величина определяется размерами аксона, а частота - силой стимуляции. Каждый тип рецепторов посылает импульсы прямо или опосредованно в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят не от типа рецептора или сообщений, которые он посылает, а от той части

Рис. 11.4. Внеклеточное отведение нервных импульсов от нейрона в зрительной системе кошки. Обратите внимание на повышение частоты импульсации при включении стимула. (Guthrie, 1980.)

мозга, которая принимает эти сообщения. От головного мозга зависит также локализация ощущения. Так, например, при боли нервные волокна от кисти посылают сигналы в одну часть мозга, от предплечья - в другую и т.п. «Боль», испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение. Это явление иллюстрируется сообщениями людей, перенесших ампутацию конечностей. которые жалуются на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от удаленной (фантомной) конечности. Раздражение перерезанных нервных окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с ампутированной конечностью. Мозг истолковывает поступающие сигналы как идущие от утраченной конечности, и возникающие ощущения зависят от того, какой нерв раздражен. От такой фантомной конечности могут приходить также ощущения тепла, холода или прикосновения.

Мышцы и железы

Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваемыми мышцам и железам.

В мышечных клетках имеются сложные белковые молекулы, способные к сокращению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические потенциалы, заставляющие мышцу сокращаться. Ее расслабление возникает при отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими, противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных, например у кольчатых червей, мышечному сокращению может препятствовать гидростати-

Рис. 11.5. Механическое сопряжение мышц и скелета в ноге насекомого. Мышцы заключены в скелет. А. Мышца а - сгибатель (сгибает конечность), мышца б - разгибатель (выпрямляет конечность). Б. Мышцы проходят через сустав; отношения обратные: мышца а - разгибатель, мышца б - сгибатель.	Рис. 11.6. Механическое сопряжение мышц и скелета в руке человека. Мышцы лежат снаружи скелета. Мышца а - сгибатель, мышца б - разгибатель.

ческое давление, повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это давление заставляет мышцы удлиняться при расслаблении. У других беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого наружного скелета, который образует не-

обходимую систему рычагов для антагонистических групп мышц (рис. 11.5). У позвоночных животных такой системой служит внутренний скелет, а мышцы расположены так, что тянут его части в противоположные стороны (рис. 11.6). Одна группа мышц расслабляется, когда другая сокращается.

Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников, вырабатывающая адреналин, и задняя доля гипофиза, в которой образуется несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в конце этой главы.