Нервная регуляция поведения

В этой главе мы рассмотрим нервную регуляцию поведения, начиная с изложения ее общих принципов; затем дадим обзор типов нервной системы, встречающихся у животных, и проследим, как общая организация нервной системы соотносится с поведением.

Нервные клетки

Нервная система состоит из нервных клеток, называемых нейронами, которые специализированы для передачи информации от одной клетки другой. У каждого нейрона имеется тело с ядром и множество ветвящихся отростков (рис. 11.1). Обычно у клетки много коротких отростков, называемых дендритами, и один длинный - аксон. Дендриты образуют связи с близлежащими нейронами, а аксоны проводят сигналы на сравнительно большие расстояния.

Мембрана нейрона обычно поляризована. Иными словами, между ее наружной и внутренней поверхностью имеется электрический потенциал, который в неактивном нейроне называется потенциалом покоя и создает устойчивое состояние готовности, сходное с состоянием электрической батареи, накопившей энергию, которая высвобождается в случае надобности. Потенциал покоя обусловлен неодинаковыми концентрациями ионов К ⁺ внутри и снаружи клетки. Когда клетка находится в состоянии покоя, внутренний заряд отрицателен по отношению к наружному. При деполяризации клетки ее мембранный потенциал снижается по направлению к нулю (рис. 11.2). Когда же мембранный потенциал становится более отрицательным, говорят, что клетка «гиперполяризована».

Если потенциал покоя падает ниже определенного порогового значения, вдоль мембраны распространяется потенциал действия. Он длится недолго и вызывается закономерными изменениями относительных концентраций ионов Na⁺ и К⁺ по обе стороны мембраны (рис. 11.3). Потенциал действия проходит к концу аксона в виде электрической волны. Он всегда имеет одну и ту же амплитуду (высоту), обычно зависящую от диаметра аксона. По более крупным аксонам распространяются более высокие потенциалы действия (и с большей скоростью), чем по более тонким аксонам.

После прохождения каждого потенциала возникает рефрактерный период, в течение которого мембрана восстанавливает свое нормальное ионное равновесие и нормальный потенциал покоя. Поскольку во время рефрактерного периода новый потенциал действия возникнуть не может, рефрактерные свойства аксона определяют максимальную частоту потенциалов действия.

Когда возникает потенциал действия, говорят, что нейрон «разряжается». Этот потенциал часто проявляется в виде пика (спайка) на экране осциллографа, приспособленного для измерения мембранных потенциалов с помощью электродов, введенных в нервную ткань. Нейрон разряжается по закону «все или ничего» (или возникает полный спайк, или же его совсем нет), причем частота разряда ограничена рефрактерными свойствами нейрона

Рис. 1 1.1. Одна нервная клеткa образует синаптический контакт с другой.

и зависит от силы его стимуляции. Таким образом, сообщение, которое посылает нейрон, кодируется частотой (рис. 11.4).

Мембраны аксонов и дендритов не образуют физических связей с другими нейронами, а очень близко подходят к ним в соединениях. называемых синапсами. Обычно в синапсе выделяются очень малые количества химических нейромедиаторов, которые влияют на потенциал покоя воспринимающей мембраны и, следовательно, на готовность воспринимающего нейрона генерировать потенциалы действия.

Нейроны могут быть стимулированы другими нейронами, повреждением или сенсорными рецепторами. Во всех случаях принцип один и тот же. Стимуляция вызывает изменение мембранного потенциала, и когда он достигает порогового уровня, генерируется потенциал действия. Теперь рассмотрим, как этот процесс происходит в сенсорных рецепторах.