Нервная система позвоночных

Организация нервной системы у позвоночных иная, чем у беспозвоночных, хотя и не всегда более сложная. В эмбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из дорсальной нервной трубки, образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в отличие от характерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов.

Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном развитии ЦНС отдельной особи (рис. 11.19).

Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных (Laming, 1981). Как показано на рис. 11.19, в процессе развития нервная трубка образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон (средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту - соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок (рис. 11.20). ЦНС состоит из головного и спинного мозга, прикрытых костями черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую очередь на центростремительную (афферентные нервы) и центробежную (эфферентные нервы) относительно ЦНС. Соматическая нервная система передает сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам, отвечающим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа иннервации внутренних органов, оказывающие противоположные воздействия. Ее симпатические пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца, расширение ведущих к легким воздухоносных путей, снижение перистальтики кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц. Парасимпатические пути выполняют восстановительную функцию, приводя кровоснабжение к норме и противодействуя результатам симпатической активности. Более подробно работа автономной нервной системы описана в гл. 28.

Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде обитания, чем какой-либо эволюционный «прогресс». Более экологический подход к органам чувств будет обсуждаться в гл. 13.

Рис. 11.19. Эмбриональное развитие (слева направо) головного мозга человека; показаны главные отделы мозга.

Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь, заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля поведения высшими мозговыми центрами.

Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна. Однако прямое сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли ЦНС в управлении поведением. У более крупных животных головной мозг обычно крупнее, поскольку, чем крупнее тело, тем больше нервных волокон входит в мозг и выходит из него для управления мышцами. Поэтому в качестве мерила надо пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во внимание разницу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.

Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и насекомоядных он сравнительно мал, у копытных и хищных гораздо больше. Самый крупный мозг у приматов и морских

Рис. 11.20. Одно полушарие головного мозга крысы (вид с внутренней стороны после перерезки по медиальной плоскости); видны отделы переднего, среднего и заднего мозга.

млекопитающих. У низших приматов (полуобезьян) мозг мало отличается от мозга других млекопитающих, но у обезьян он крупнее, чем у каких-либо других наземных представителей этого класса. Еще более крупным по отношению к телу мозгом обладают дельфины и киты. Но сделать какие-либо выводы, сравнивая животных, специализированных для жизни на суше и море, трудно. Человеческий мозг в три раза крупнее, чем можно было бы ожидать для другого примата таких же размеров. Однако и среди людей существует значительная изменчивость по этому признаку. Мозг нормального человека может иметь объем от 1000 до почти 2000 см³ (Coon, 1962). Норма для современного Homo sapiens составляет около 1450 см³. Интересно, что черепа древних людей (Homo sapiens neanderthalensis), живших около 45-75 тыс. лет тому назад, несколько более вместительны, чем у современного человека.

Величина головного мозга приблизительно указывает на число нервных клеток в нем. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток, которые, как правило, крупнее и расположены менее компактно, чем в меньшем по размеру мозге. В крупном мозге у каждого нейрона обычно более сложная система дендритов, и он может взаимодействовать с большим числом других нейронов. Возникает вопрос: можем ли мы, сравнивая мозг разных позвоночных с учетом величины их тела, говорить об определенной эволюционной тенденции, направленной на увеличение его размеров, что подразумевает более полный и более сложный контроль поведения?

Подобно другим системам органов, мозг развивался как приспособление к определенной экологической нише (Jerison, 1973). Животные со специализированными сенсорными системами и формами поведения должны иметь соответственно специализированные механизмы мозга. Вопреки распространенному мнению нет равномерного увеличения размеров мозга при переходе от рыб к пресмыкающимся и далее к птицам и млекопитающим (Jerison, 1973). У некоторых рыб мозг крупнее, чем у пресмыкающихся такой же массы, а у ряда птиц больше, чем у некоторых млекопитающих.

Набрасывая схему эволюции головного мозга и интеллекта (см. гл. 27), мы не находим постепенного перехода от примитивных к высшим животным (Hodos, Campbell, 1969; Hodos, 1982). Джерисон (Jerison, 1973) вычислил коэффициент цефализации, относя размеры мозга каждого вида к размерам, предполагаемым для среднего млекопитающего с такой же массой тела (см. рис. 11.21). Эта мера выявляет ряд существенных различий между разными группами, но встречаются и аномалии. Так, некоторые мелкие обезьяны стоят по этому параметру гораздо выше других приматов. Если же размеры головного мозга относить не к размерам тела, а к размерам продолговатого мозга (более прямая количественная характеристика входов и выходов головного мозга), то мозг крупных человекообразных обезьян окажется больше (Passingham, 1975). Коэффициенты цефализации ископаемых гоминид показывают (рис. 11.21), что за последние 3 млн. лет головной мозг увеличился (Passingham, 1982).