Роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы

Однако не всегда распад глюкозо-6-фосфата сопровождается выделением энергии. В другом варианте своего разрушения – пентозофосфатном пути (протекающем в печени, коре надпочечников, эмбриональной и жировой тканях) (рис. 4) происходит разрыв углерод-углеродных связей с высвобождением СО₂, а атомы водорода при этом садятся на НАД⁺Ф - участник восстановительных реакций (в синтезе ВЖК, ХС, гормонов стероидной природы, катехоламинов, в преобразовании рибозы в дезоксирибозу, в работе антирадикальной системы, в микросомальных преобразованиях).

Рис. 4. Основные звенья пентозофосфатного пути окисления глюкозы.

Наиболее активно этот процесс протекает в цитозоле клеток печени, жировой ткани, эритроцитах, коре надпочечников, молочной железе при лактации, в гораздо меньшей степени в скелетных мышцах.

Пентозофосфатный путь включает два этапа – окислительный и неокислительный (структурных перестроек).

В первой окислительной фазе глюкозо-6-фосфат в трех последовательных реакциях превращается в рибулозо-5-фосфат путем восстановления двух молекул НАДФ⁺ до НАДФН.

Второй этап включает преобразование пентоз в гексозы. Рибулозо-5-фосфат изомеризуется до рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Далее под влиянием ферментов транскетолазы и трансальдолазы происходят структурные перестройки с образованием фосфопроизводных других моносахаридов, последующая модификация которых завершается получением фруктозо-6-фосфата и глицеральдегидфосфата.

Глицеральдегид-3-фосфат в зависимости от условий и вида клеток может либо включиться в гликолиз, либо через дигидроксиацетонфосфат восстанавливаться в глицерол-3-фосфат, который используется в синтезе фосфатидной кислоты – предшественника нейтральных жиров и глицерофосфатидов. Метаболит ПФП – рибозо-5-фосфат является жизненно важным соединением, служа облигатным компонентом моно-, ди-, полинуклеотидов (об их роли смотри выше).

Если клетка нуждается в больших количествахНАДФН (например, для синтеза в печени жирных кислот или холестерола), то в ПФП будут активно идти дегидрогеназные реакции. Образованные фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат помощью глюконеогенеза превратятся в 5 молекул глюкозо-6-фосфата, и цикл начнется вновь, включив дополнительно одну новую молекулу эфира моносахарида.