Влияние рельефа нарост и устойчивость древесных растений

Принято считать, что рельеф непосредственного влияния на жизнь растений не оказывает, но он дифференцирует поверхность и этим изменяет напряженность некоторых факторов. То есть за счет рельефа увеличивает­ся разнообразие местообитаний и тем самым осуществляется его косвен­ное влияние на рост и развитие растений (А. А. Уранов, 1974; И. С. Меле­хов, 1980; А. С. Тихонов, Н. М. Набатов, 1995).

Различают три категории рельефа: макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Внутри той или иной категории рельефа изменение климатичес­ких и эдафических факторов зависит от высоты над уровнем моря или вы­соты расположения составляющих его элементов, экспозиции и крутизны склонов и других орографических особенностей.

Макрорельеф связан с горообразованием и характерен для горных стран. С высотой в горах в первую очередь меняется температура. Каждым 100 метрам подъема по вертикали соответствует снижение годовой температуры на 0,5—0,6 °С в условиях влажного воздуха и на 1 °С в условиях сухого. В связи с этим меняется режим осадков и освещения. Изменение растительности с поднятием в горы (вертикальная поясность) со времен А. Гумбольдта считается сходным с изменением растительности на равни­не по мере движения в сторону полюса того же полушария (горизонталь­ная зональность).

Горная местность всегда представляет большое разнообразие топологических элементов, каждый со своей экспозицией, со своими углами на­клона, с различной силой размывающего действия водных потоков и с почвами разной степени сформированности на тех или иных породах. Отсю­да в горах нередко встречается огромное разнообразие видов, экотипов и форм растений, обусловленное пестротой экологических условий.

Световой, тепловой и водный режимы склонов связаны с экспозицией, что отражается на составе древесных пород и их продуктивности. Сочетание северных склонов с избыточно увлажненными почвами создает наибо­лее сильное понижение температуры почвы, а южные склоны с песчаны­ми почвами, наоборот, способствуют повышению температуры в почве.

В связи с этим, как отмечает И. С. Мелехов (1980), в Восточной Сибири на северных склонах в лесах преобладает лиственница, на южных — сосна. На Кавказе дубовые леса чаще приурочены к южным, буковые — к северным склонам. Еловые леса (представленные разными видами) на Кавказе, в Казахстане, в горах Средней Азии обычно растут на северных, иногда на западных и восточных, но отсутствуют на южных склонах.

Мезорельеф, или рельеф средних форм в равнинных условиях, в малом масштабе повторяет картину, наблюдаемую в горах. Всхолмления на равнинах несколько “осеверяют” условия среды. Так, в равнинных районах юга европейской части России лесорастительные условия северных и северозападных склонов более благоприятны для выращивания леса, чем южных или юго-восточных, на которых успешно может расти очень ограниченное число пород (сосны обыкновенная и крымская, дуб и некоторые другие).

Мезоизменения в рельефе отражаются на снегонакоплении, содержании влаги в почве, на ее промачиваемости. Это, в свою очередь, сказыва­ется на жизнеспособности насаждений, особенно в засушливые этапы вегетационного периода.

Микрорельеф — небольшие (на несколько десятков сантиметров) повышения или понижения поверхности почвы. Эти микропонижения или микроповышения играют существенную роль в расселении древесной растительности на равнинах. Они влияют на тепловой режим, перераспределение влаги на поверхности почвы и, как следствие, — на естественное во­зобновление леса.

Хорошо известно произрастание самосева и подроста ели по микроповышениям на влажных, тяжелых по механическому составу почвах, при­уроченных к пониженным местоположениям мезорельефа, где эта порода находит спасение от выжимания морозом и вымокания.

С другой стороны, небольшие блюдцеобразные микропонижения в степных условиях способствуют увлажнению и рассолонцеванию почв и появлению осиновых колков, или небольших рощ. Чем ближе к районам, где летом бывает значительная засуха, тем большее значение приобретают эти микропонижения.

Таким образом, рельеф создает многообразие условий местопроизрастания и комплексов растений в разных географических областях, умень­шая или увеличивая фактическую площадь для произрастания растений.

7.5. Взаимодействие биотических факторов среды и древесных растений

Биотические факторы включают все организмы растительной и животной природы, а также микроорганизмы, которые могут оказать то или иное влияние на жизнь растений данного вида. Биотические факторы весьма разнообразны благодаря огромному видовому разнообразию организмов и специфичности жизнедеятельности каждого вида.

Биотические воздействия на растения бывают прямыми (например, поедание животными) и непрямыми (изменение среды, в которой живет растение).

Большую роль в жизни растений играет животный мир, и особенно животный мир почвы. Животные подгрызают корни, размельчают и переваривают остатки растений, передвигаются в почве, разрыхляя ее, пропуска­ют через кишечник частицы почвы, изменяя их химический состав и стро­ение. Влияние одних растений на другие также разнообразно. Но особенно заметное влияние на растения оказывают грибы и микроорганизмы.

Различают следующие виды взаимоотношений между организмами: хищничество, паразитизм, конкуренция, комменсализм, мутуализм (симбиоз) и др. О некоторых из них (наличие микоризы как пример симбиоза) говорилось выше.

Хищничество заключается в ловле и поедании представителями одно­го вида особей другого. По отношению к растениям растительноядные животные должны считаться хищниками или, по крайней мере, паразитами (Р. Риклефс, 1979; А. С. Тихонов, Н. М. Набатов, 1995).

Паразитизм (от греч. паразитос — нахлебник, от пара... — возле, мимо, вне и зитос — хлеб, пища) — это способ существования одного вида (паразита) за счет другого (хозяина). Это взаимоотношения антагонистического характера, которые необязательно ведут к гибели используемого организма, что и наблюдается в отношениях между растениями и живот­ными (например, при паразитировании насекомых-вредителей), животны­ми и микроорганизмами. Известен паразитизм и между деревьями (приме­ром может служить сандаловое дерево Юго-Восточной Азии, растущее на корнях других деревьев).

Конкуренция (от лат. сопсигго — сбегаюсь, сталкиваюсь) — взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), соревнующимися за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Среди древес­ных растений это выливается в борьбу за свет, влагу, питательные вещест­ва и другие ресурсы.

Комменсализм (от лат. сот — с, вместе и mensa — стол, трапеза), сотрапезничество, — форма симбиоза, при которой один из партнеров (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе отсутствуют. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, пища и др. Примером комменсализма служит жизнь эпифитов на стволах деревьев, которые первые используют только как место прикрепления.

Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный) — форма симбиоза, при которой два различных организма возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого. Примером мутуализма может служить симбиоз древес­ных пород и грибов-микоризообразователей.

К числу прямых влияний растений на растения можно отнести и аллелопатию (от греч. аллелон — взаимно и патос — страдание, испытываемое воздействие) — взаимодействие растений посредством выделения би­ологически активных веществ (фитонцидов, колинов, антибиотиков и др.) во внешнюю среду. В одних случаях это влияние может быть стимулиру­ющим, в других — задерживающим и даже угнетающим, в третьих — ин­дифферентным. При этом различают: а) влияние высших растений на выс­шие при посредстве тормозящих веществ — колинов, б) высших растений на микроорганизмы при посредстве фитонцидов — веществ, убивающих или подавляющих рост и развитие других организмов; в) микроорганиз­мов на высшие растения при посредстве маразминов — веществ завяда-ния; г) микроорганизмов на микроорганизмы при посредстве антибиоти­ков (В. Г. Хржановский,1976).

7.6. Оценка взаимодействия “генотип — среда”

Об изменчивости, обусловленной взаимодействием “генотип — среда”, кратко упоминалось ранее (глава ). По Д. С. Фолконеру (1984), существует несколько форм, которые это взаимодействие может принимать. Так, определенное различие условий среды может иметь большее влияние на какой-нибудь один генотип, чем на все другие, или же, например, порядок ранжирования некоторых генотипов по их достоинству может изме­няться, когда эти генотипы оцениваются применительно к различным ус­ловиям среды: как отмечалось ранее, генотип А может превосходить генотип В в среде X, но уступать ему в среде Y. Когда между генотипами и условиями среды есть зависимость, фенотипическая оценка особи будет не просто

Р = G + Е, как в уравнении (10.2), а она будет включать также и компоненту взаимодействия:

P = G+E+V_GE . (1)

Как уже отмечалось, компонента взаимодействия дает начало дополнительному источнику изменчивости, и уравнение (6.1) преобразуется:

V_{p =}V_G + V_E+V_GE (2)

Разными авторами предложен целый ряд количественных методов оценки взаимодействия “генотип — среда” для сортов растений:

G.Wricke, 1965; S. A. Eberhart, W. A. Russel, 1966; А. А. Жученко, В. С. Нестеров и др., 1980 (цит. по А. А. Жученко,1980); В. М. Роне, 1980.

Возможность применения одного из этих методов, а именно С. А. Эберхарта и В. А. Рассела, изучена на примере сортов тополя (А. П. Царев, 1985). Названная модель может быть представлена следую­щей зависимостью:

Y_iJ= M_i + (3)

где Y_iJ —средняя величина параметра i-го сорта в J-м условии произраста­ния (i= 1, 2,..., v,j = 1,2,..., n), Mi— средняя величина признака /-го сор­та во всех условиях; /5, — коэффициент регрессии, который оценивает ре­акцию i-го сорта на изменение условий среды (первый параметр стабиль­ности); _i— отклонение от линии регрессии i-го сорта при j-м условии;

Jj— индекс условий среды (ИУС), полученный как среднее арифметичес­кое всех сортов в j-м условии минус общая средняя, т. е.

(4)

(5)

Вторым параметром стабильности служит варианса стабильности, выраженная отклонением конкретных дат от линии регрессии. Для данно­го случая она имеет следующее выражение:

(6)

Здесь . получена как разница между теоретическими и фактическими показателями роста, т. е.

(7)