Биологические свойства почв

В почве находится множество микроорганизмов и более крупных пред­ставителей фауны и грибной флоры, которые активно влияют на протека­ние почвенных процессов, в свою очередь влияющих на рост и развитие древесных растений. Достаточно отметить, что только микроорганизмов насчитывается десятки тысяч экземпляров в 1 г абсолютно сухого вещест­ва лесных подстилок. Так, подстилка сосны, по данным И. С. Мелехова (1980), содержит 35 тыс. микроорганизмов, ели — 44 тыс., дуба— 84 тыс., лиственницы — 186 тыс., а березы — 241 тыс. микроорганизмов в 1 г аб­солютно сухого вещества.

Из наиболее значительных факторов биологии почв следует отметить образование гумуса, а также функционирование ризосферы — клубеньковых бактерий и микоризы.

Гумус — результат совокупной многосторонней деятельности микро­бов. При вымывании продуктов разложения из подстилки в минеральную часть почвы появляются гигантские молекулы гумусовых соединений — гуминовых кислот, гумино-фульвокислот и других составных частей перегноя (при содержании гумуса более 8 % в верхнем минеральном горизон­те последний называют перегнойным). Гуминовые кислоты могут быть свободны или связаны с подвижными формами полутораокисей (К₂О, Р₂О₅ CaO, MgO и др.). Химическая формула свободного гумуса (перегноя) еще не определена. Совокупная же формула представляется следующей:

С₇₅Н₃₃ 0₁₇ H₃ (СООН)₃ (ОН)₁₂ (СО₂)₂ .

Как видно, основную долю составляет углерод, поэтому путем повышения плодородия почвы (гумусообразованием) можно частично связы­вать опасный для жизнедеятельности человека углекислый газ.

Гумус почвы является источником питательных элементов для растений благодаря своей высокой обменной поглотительной способности и возможности минерализоваться до простейших подвижных форм питания (А. С, Тихонов, Н. М. Набатов, 1995).

Ризосфера — это часть почвы, непосредственно соприкасающаяся с корнями, обусловливающими развитие микрофлоры. Это тонкий слой почвы вокруг корней, равный средней длине корневого волоска (3—4 мм). В ризосфере для развития микроорганизмов складываются благоприятные условия: повышенное содержание питательных и энергетических веществ в связи с корневым отпадом, а также выделения живых корней, состоящие из минеральных и органических соединений. Так, корни дуба, ясеня, со­сны, лиственницы и некоторых других пород способны выделять фосфор, калий, аммиачный азот, кальций, магний (И. С. Мелехов, 1980). В корневых выделениях содержатся также разные ферменты.

Некоторые виды бактерий, прежде всего клубеньковые, образующиеся на корнях ряда растений, усваивают азот свободного воздуха. К таким растениям относятся бобовые (в том числе акация белая, ракитник, акация желтая, акация песчаная, люпин многолетний), а также все виды ольхи и казуарины. Интересно, что исследованиями в Петрозаводском государственном университете (А.С. Лантратова) показано, что на корнях ольхи клейкой обитают не клубеньковые бактерии, а грибы из класса актиномицетов. Во всяком случае, присутствие этих микроорганизмов желательно для обогащения почв.

Следует, однако, заметить, что корневые выделения не всегда благоприятны для микроорганизмов, так как они бывают и токсичными для них (например, фитонциды). Как и при создании смешанных насаждений, не­обходимо учитывать аллелопатическое взаимовлияние древесных пород.

Микориза, или грибокорень, — симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения. Микоризу могут образовывать некоторые зигомицеты, аскомицеты (трюфелевые) и, главным образом, базидиальные грибы (агариковые и болетовые). Различают микоризу эктотрофную, при которой гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности (микориза многих базидиальных грибов — болет, сыроежка, паутинник и др. — с лесными деревь­ями), и эндотрофную, когда гриб проникает внутрь корня (микоризы мик­роскопических грибов из класса несовершенных с растениями семейств орхидных и вересковых) (В. И. Шубин, 1990).

Микоризу рассматривают либо как мутуалистический (от лат. mutuus— взаимный) симбиоз (от греч. сгшбиозис — совместная жизнь), от которого выгоду получают и гриб и растение, либо как ограниченный паразитизм. Грибы-микоризообразователи, вероятно, разлагают некоторые недоступ­ные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторов роста, а сами используют вещества (возможно, углеводы), извлекаемые ими из корня растения.

На территории таежной зоны Европейского Севера России выявлено 473 вида и формы макромицетов (шляпочных грибов), из них, по данным В. И. Шубина (1990), 254 являются микоризообразователями у лесообразующих древесных пород. Микоризные грибы относятся к 51 роду, 22 се­мействам, 8 порядкам и 3 классам: Ascomycetes, Basidiomycetes и Gasteromycetes. Самый представительный класс — Basydiomycetes, включает 95,7 % общего числа видов. По степени участия в общей численности выделяют роды Cortinarius (29,2%), Lactarius (18,3%), Russula (16,8 %) и Tricholoma (12,9 %).

У разных древесных пород известны свои микоризообразователи. Так, у ели — подберезовик, рыжик, горькуша, мухомор, сыроежка жгучеедкая и др. Эти базидиомицеты образуют эктотрофную микоризу в виде плотного чехла на неопробковевших корнях с внедрением гиф между клетками коры (сеть Гартига). Вместо корневых волосков образуется разветвленный в верхних слоях почвы мицелий. С увеличением глубины микоризность падает и глубинные корни деревьев поглощают питательные вещества через корневые волоски.

К микотрофным породам относятся и другие хвойные — сосна обыкновенная, сосна сибирская кедровая, пихта сибирская, а также широколи­ственные — дуб черешчатый, бук лесной, граб обыкновенный и др.

Слабомикотрофными являются береза повислая, тополь, осина, липа мелколистная, ива, вяз, клен остролистный и др.

Эктотрофная микориза не возникает на корнях ясеня обыкновенного, акации белой, гледичии трехколючковой, саксаула, крушины и других видов и родов. В их корнях возможно появление эндотрофной микоризы, об­разуемой фикомицетами (низшие грибы —Phycomycetes).