Адаптация растений и животных к световому режиму.

Под влиянием различных условий светового режима у растений выработались соответствующие приспособительные качества. Прежде всего это касается величины листовых пластинок: у гелиофитов они обычно мелкие. Ориентация листьев у светолюбов вертикальная или имеет разный угол по отношению к солнечным лучам, чтобы избежать избыточного света и перегрева. Листья теневыносливых растений, напротив, ориентированы к свету всей поверхностью листовой пластинки и расположены так, чтобы не затенять соседние листья (листовая мозаика). У многих гелиофитов поверхность листовой пластинки блестящая, покрыта светлым восковым налетом, густо опушена, что способствует отражению палящих солнечных лучей или ослаблению их действия.

Световые и теневые растения имеют четкие различия и по анатомическому строению. Так, у гелиофитов хорошо развиты осевые органы с оптимальным соотношением ксилемы и механических тканей, менее сложные по форме листья с характерной дифференцировкой мезофилла на столбчатый и губчатый, высокой степенью жилкования, большим числом устьиц на единицу поверхности листа. У светолюбивых растений количество хлоропластов, приходящихся на единицу площади листовой пластинки, в несколько раз больше, чем у тенелюбивых. Сами хлоропласты у гелиофитов более мелкие и светлые (с малым содержанием хлорофилла), способные к изменению ориентировки и перемещениям в клетке: на сильном свету они занимают постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей, что защищает хлорофилл от разрушения.

Теневыносливые растения встречаются в местообитаниях с различным световым режимом благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, снижению интенсивности дыхания и уменьшению относительной массы нефотосинтезирующих тканей, увеличению размеров хлоропластов и концентрации хлорофилла. Кроме того, в листьях наблюдается слабая дифференцировка на столбчатый и губчатый мезофилл или таковая совсем отсутствует, отмечается сравнительно малое количество устьиц й т. д.

Фотопериодизм. Огромное влияние на жизнедеятельность растений и животных оказывает соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток в течение года. Реакция организмов на суточный ритм освещения, выражающаяся в изменении процессов их роста и развития, называется фотопериодизмом. Регулярность и неизменная повторяемость из года в год данного явления позволила организмам в ходе эволюции согласовывать свои важнейшие жизненные процессы с ритмом этих временных интервалов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с ростом, развитием, жизнедеятельностью и размножением растений и животных.

По типу фотопериодической реакции (ФПР) различают следующие основные группы растений :

1. растения короткого дня, которым для перехода к цветению требуется 12 ч светлого времени и менее в сутки (конопля, капуста, хризантемы, табак, рис);
2. растения длинного дня; для цветения и дальнейшего развития им нужна продолжительность беспрерывного светового периода более 12 ч в сутки (пшеница, лен, лук, картофель, овес, морковь);
3. фотопериодически нейтральные; для них длина фотопериода безразлична и цветение наступает при любой длине дня, кроме очень короткой (виноград, томаты, одуванчики, гречиха, флоксы и др.).

Растения длинного дня произрастают преимущественно в северных широтах, растения короткого дня — в южных.

Фотопериодическая реакция свойственна как растениям, так и животным. Например, цветковые растения переходят от вегетативного к генеративному размножению (цветение и плодоношение) только в том случае, если фотопериод их развития имеет определенную критическую величину. При этом каждому виду свойственен свой критический фотопериод. Оказалось, что растения и животные способны «измерять» его продолжительность с довольно большой точностью. Так, для белены при 22,5 °С критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 10 ч 20 мин, но уже при 10-часовом фотопериоде при этой же температуре растение цвести не будет.

Сезонная ритмика у животных наиболее ярко проявляется в смене оперения у птиц и шерсти у млекопитающих, периодичности размножения и миграции, зимних спячках некоторых животных и т. д.

Известно, что наиболее благоприятное время для появления потомства у животных — это время года, когда вокруг достаточное количество корма. Так, яичники и семенники голубя вяхиря начинают созревать, когда продолжительность дня превышаег 12 ч, т. е. способности размножаться он, таким образом, достигает к маю. Сизому же голубю для созревания половых желез требуется 9-часовой световой день, поэтому эта птица готова к спариванию 2-3 раза в год. Различие в сроках размножения объясняется тем, что вяхирь питается главным образом зерном поздно созревающих злаков, а сизый голубь —- имеющимися повсюду в изобилии семенами сорняков. В то же время городской голубь обильную пищу находит в уличных отбросах практически в любую пору года, поэтому у него нет предпочтительного времени размножения. Аналогичная ситуация встречается и у других одомашненных животных.

Подобная фотопериодическая регуляция времени появления на свет нового потомства характерна и для большей части млекопитающих. Кроме животных с длиннодневным типом ФПР (наиболее распространенных), встречаются и животные с коротко-дневным типом ФПР. При этом преимущество имеют те, у которых беременность продолжается длительное время, а потомство рождается от весеннего спаривания задолго до наступления осенних холодов. Например, у коз и овец плод развивается 5—6 месяцев, а у оленей и косуль — около 9 месяцев и спаривание происходит в конце лета или осенью. Увеличение размеров половых желез и их полное созревание у них начинаются с наступлением коротких дней. Так, спаривание у косуль происходит в июле-августе, но оплодотворенная яйцеклетка не внедряется в слизистую оболочку матки и не развивается. То и другое совершается лишь во второй половине декабря, и потомство появляется на свет в мае, когда вокруг изобилие свежих зеленых растений. Замедленное внедрение оплодотворенной яйцеклетки наблюдается также у тюленей, медведей, барсука и некоторых сумчатых.

Биологические ритмы характерны и для человека. Суточные ритмы выражаются в чередовании сна и бодрствования, колебаниях температуры тела в пределах 0,7—0,8°С (на рассвете она понижается, к полудню повышается, вечером достигает максимума, а затем снова понижается, особенно быстро после того, как человек заснет), циклах деятельности сердца и почек и т. д. Таким образом, способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена в мире живых существ. Это означает, что живые организмы способны ориентироваться во времени, т. е. они обладают биологическими часами. Другими словами, для многих организмов характерна способность ощущать суточные, приливные, лунные и годичные циклы, что позволяет им заранее готовиться к предстоящим изменениям среды.

Правильно подобрав режимы освещения, температуры и другие факторы, наиболее соответствующие биоритмам, можно заметно повысить жизнедеятельность и продуктивность разводимых животных и растений, причем без каких-либо дополнительных затрат. Например, благодаря увеличению в теплицах, оранжереях и парниках светового дня до 12—15 ч зимой выращивают овощные культуры и декоративные растения, ускоряют рост и развитие рассады. Продлив за счет искусственного освещения световой период зимой, можно увеличить яйценоскость кур, уток, гусей, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах.

Экологическая роль воды. Вода является необходимым условием существования всех живых организмов на Земле. Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, служит важнейшим исходным, промежуточным или конечным продуктом биохимических реакций Особая роль воды для наземных организмов (особенно растений) заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении. Поэтому вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к активному добыванию и экономному использованию влаги. Наконец, для многих видов растений, животных, грибов и микроорганизмов вода является непосредственной средой их обитания.

Увлажненность местообитания и, как следствие, водообеспечение наземных организмов зависят от количества атмосферных осадков, их распределения по временам года, наличия водоемов, уровня грунтовых вод, запасов почвенной влаги и т. п. Влажность оказывает влияние на распространение растений и животных как в пределах ограниченной территории, так и в широком географическом масштабе, определяя их зональность (смена лесов степями, степей — полупустынями и пустынями).

При изучении экологической роли воды учитывается не только количество выпадающих осадков, но и соотношение их величины и испаряемости. Области, в которых испарение превышает годовую величину суммы осадков, называются аридными (сухими, засушливыми). В аридных областях растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. В гумидных (влажных) областях растения обеспечены водой в достаточной мере.

Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации к водному режиму. Высшие наземные растения, ведущие прикрепленный образ жизни, в большей степени, чем животные, зависят от обеспеченности субстрата и воздуха влагой. По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и по выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основные экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Условия водоснабжения существенно влияют на их внешний облик и внутреннюю структуру.

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Для них характерно отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность переносить даже незначительную ее потерю. Наиболее типичные гигрофиты — травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов и нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (чистотел большой, недотрога обыкновенная, кислица обыкновенная и др.), прибрежные виды (калужница болотная, плакун-трава, рогоз, камыш, тростник), растения сырых и влажных лугов, болот (белокрыльник болотный, сабельник болотный, вахта трехлистная, осоки), некоторые культурные растения. Характерные структурные черты гигрофитов — тонкие листовые пластинки с небольшим числом широко открытых устьиц, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы (ксилемы), тонкие слаборазветвленные корни, часто без корневых волосков. К физиологическим адаптациям гигрофитов следует отнести низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительную водоудерживающую способность и, как следствие, высокую интенсивность транспирации, которая мало отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации — выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю листа. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ воздуха.

Ксерофиты -— растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, оставаясь физиологически активными. Это растения пустынь, сухих степей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов. Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды, 2) экономным ее расходованием, 3) способностью переносить большие потери воды.

Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. По общей массе корневые системы ксерофитов примерно в 10 раз, а иногда и в 300—400 раз превышают надземные части. Длина корней может достигать 10—15 м, а у саксаула черного — 30—40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, с многослойным толстостенным эпидермисом, с большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованы, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность. Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофиты.

К группе ксерофитов относятся и суккуленты — растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, молодило, очитки) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи, стапелии и др.). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем паренхимы стебля, содержащим хлорофилл. Длительные засушливые периоды преодолеваются ими путем накопления воды в водоносных тканях, связывания ее коллоидами клеток, экономного расходования, которое обеспечивается защитой эпидермиса растений восковым налетом, погруженными в ткань листа или стебля немногочисленными днем закрытыми устьицами.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды.

Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

Адаптации животных к водному режиму. Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах влажность воздуха приближается к 100%, что снижает испарение через покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле; это раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного обмена можно разделить на три группы: 1) способность ряда видов к образованию метаболической воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие насекомые, мелкие пустынные грызуны); 2) способность к экономии влаги в пищеварительном тракте за счет всасывания воды стенками кишечника, а также образования высококонцентрированной мочи (овцы, тушканчики); 3) развитие выносливости к обезвоживанию организма благодаря особенностям кровеносной системы, эффективной терморегуляции потоотделением и отдачей воды со слизистых оболочек ротовой полости (верблюды, овцы, собаки).

Вместе с тем даже пойкилотермные животные не могут избежать потерь воды, связанных с испарением, поэтому основной путь сохранения водного баланса при жизни в пустыне — это избегание излишних тепловых нагрузок.

Температурные пределы жизни. Необходимость тепла для существования организмов обусловлена прежде всего тем, что все процессы жизнедеятельности возможны лишь на определенном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. От температуры окружающей среды зависит температура организмов и, как следствие, скорость и характер протекания всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Границами существования жизни являются температурные условия, при которых, не происходит денатурации, белков, необратимого изменения коллоидных свойств цитоплазмы, нарушения активности ферментов, дыхания. Для большинства организмов этот диапазон температур составляет от 0 до +50°С. Однако ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Представители большинства видов живых организмов не обладают способностью активной терморегуляции своего тела. Их активность зависит прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела — от величины температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермными). Пойкилотермия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и большей части хордовых.

Только у птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в процессе интенсивного обмена веществ, служит достаточно надежным источником повышения температуры тела и поддержания ее на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Этому способствует хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстным покровом, плотным оперением, толстым слоем подкожной жировой ткани. Такие организмы называют гомойотермными (эндотермными, или теплокровными). Свойство эндотермности позволяет многим видам животных (белым медведям, ластоногим, пингвинам и др.) вести активный образ жизни при низких температурах.

Частный случай гомойотермии — гетеротермия — свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение (суслики, ежи, летучие мыши, сони и др.). В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в случае низкой активности организма — пониженную, что сопровождается замедлением процессов обмена веществ и, как следствие, низкой теплоотдачей.

При воздействии на растение высоких температур происходит сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания, наконец, тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и гибель.

Противостоять опасному влиянию экстремально высоких температур растения способны благодаря усиленной транспирации, накапливанию в цитоплазме защитных веществ (слизи, органических кислот и др.), сдвигам температурного оптимума активности важнейших ферментов, переходу в состояние глубокого покоя, а также занятию ими временных местообитаний, защищенных от сильного перегрева. Это означает, что у некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон с более благоприятными тепловыми условиями. Так, в пустынях и степях есть немало видов растений, начинающих вегетацию очень рано весной и успевающих ее закончить до наступления летней жары. Они переживают эти условия в состоянии летнего покоя — уже созрели семена или появились подземные органы —луковицы, клубни, корневища (тюльпаны, крокусы, мятлик луковичный и др.)

Морфологические адаптации, предотвращающие перегрев, практически те же самые, что служат растению для ослабления потока солнечной радиации. Это блестящая поверхность и густое опушение, придающие листьям светлую окраску и повышающие отражение солнечного излучения, вертикальное положение листьев, свертывание листовых пластинок (у злаков), уменьшение листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения растений одновременно обеспечивают им возможность уменьшения потерь воды. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на организм находит отражение в комплексном характере адаптации.

Опасность низких температур для растений сводится к тому, что в межклетниках и клетках замерзает вода и, как следствие, происходит обезвоживание и механическое повреждение клеток, а затем коагуляция белков и разрушение цитоплазмы. Холод тормозит процессы роста растений, фотосинтеза, образования хлорофилла, снижает энергетическую эффективность дыхания, резко замедляет скорость развития.

Для перенесения неблагоприятных условий холодного периода года растения готовятся заранее: у них опадают листья, а у травянистых форм — надземные органы, происходит опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), образование толстой кутикулы, утолщенного пробкового слоя и т. д.

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных широтах важное значение имеют небольшие размеры (карликовость) и особые формы роста. Высота карликовых растений (карликовая береза, карликовые ивы и др.) обычно соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания. Подобная защита от холода характерна и для стелющихся форм — стлаников (кедрового стланика, можжевельника, рябины и др.) и подушковидных форм, образуемых в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста побегов.

Примером физиологической адаптации растений, препятствующей замерзанию воды в межклетниках и клетках, их обезвоживанию и механическому повреждению, служит повышение концентрации растворимых углеводов в клеточном соке, что способствует понижению точки замерзания.

Температурная адаптация животных. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями адаптации к воздействию различных температур. Обычно выделяют три основных пути температурных адаптации: 1) химическая терморегуляция (усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды); 2) физическая терморегуляция (изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток); 3) поведенческая терморегуляция (избегание неблагоприятных температур путем перемещений в пространстве или изменение поведения более сложным образом).

Пойкилотермные животные, в отличие от гомойотермных, характеризуются более низким уровнем обмена веществ даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре +37°С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же массы. По этой причине в теле пойкилотермных животных вырабатывается мало тепла, и, как следствие, возможности химической и физической терморегуляции ничтожны. Основным способом регуляции температуры тела у них являются особенности поведения — перемена позы, активный поиск благоприятных климатических условий, смена мест обитания, самостоятельное создание нужного микроклимата (сооружение гнезд, рытье нор и т. п.). Например, в сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, а некоторые виды пустынных ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем интенсификации обменных процессов и усовершенствования способов регуляции теплообмена животных с окружающей средой. Эффективная регуляция поступления и отдачи тепла позволяет взрослым гомойотермным животным поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года.

Благодаря высокой интенсивности обмена веществ и выработке значительного количества тепла гомойотермные животные отличаются высокой способностью к химической терморегуляции, что особенно важно при действии холода. Однако поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. В случае хорошего урожая семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов. Но при недостатке корма в зимний период такой тип терморегуляции экологически невыгоден, поэтому слабо развит у песцов, моржей, тюленей, белых медведей и других животных, обитающих за полярным кругом.

Физическая терморегуляция, обеспечивающая адаптацию к холоду не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного, осуществляется путем рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи, меняющих ее теплопроводность, изменения теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи. Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоотдачу во внешнюю среду. У обитателей холодного климата хорошо развит слой подкожной жировой клетчатки, который равномерно распределен по всему телу и является хорошим теплоизолятором. Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит также испарение воды путем потоотделения или через влажные оболочки полости рта (например, у собак). Так, человек при сильной жаре может выделять более 10 л пота в день, способствуя тем самым охлаждению тела.

Поведенческие способы регуляции теплообмена у гомойотермных животных такие же, как и у пойкилотермных.

Таким образом, сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний температуры среды.