Анатомическое строение стебля однодольных и двудольных растений. Строение стебля двудольных и голосеменных древесных растений. Структура древесины

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.

Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры - эндодерма - не имеет столь характерных признаков, как в корне. В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.

Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра - перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину. Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.

Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемой и протофлоэмой.

Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы. Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками. Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.

В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

- непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata);

- переходный тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus);

- пучковый тип :

а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона - Aristolochia clematitis);

б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens).

Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму - луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретидом). Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.

Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы. Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ отсутствует.

Задание 1

1. Ознакомиться с первичной структурой стебля с хорошо выраженной первичной корой на постоянном микропрепарате поперечного среза стебля ириса (Iris germanica) (рис. 32). Сделать рисунок.

Рис. 32. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):

1 - эпидерма, 2 - хлоренхима, 3 - эндодерма, (2-3 - первичная кора), 4 - склеренхима перицикла, 5 - основная паренхима, 6 - закрытый коллатеральный пучок (4-6 - центральный цилиндр).

Задание 2

1.Познакомиться с первичной структурой стебля ржи (Secale cereale) с плохо выраженной первичной корой, беспорядочным расположением проводящих пучков и большой полостью в центре стебля (стебель соломина - рис. 33). Сделать рисунок.

Рис. 33. Поперечный срез стебля ржи ( Secale cereale ) с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б):

1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

Задание 3

1.Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы (Tilia cordata), с непучковым типом заложения камбия (рис. 34). Сделать рисунок.

Рис. 34. Непучковый тип строения стебля липы (Tilia cordata) в поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.

1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).