III. Филогенез эндокринной системы.

Для координирования деятельности всех органов и систем многоклеточного организма и обеспечения его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды в ходе эволюции животных и человека сформировался аппарат центрального управления – нервная система, а позже и эндокринная. Первая обеспечивает быстрый и относительно кратковременный способ регуляции, вторая – преимущественно более медленный и длительный. Нервная система осуществляет регуляцию посредствам нервных клеток, передающих с помощью своих отростков нервные импульсы, а эндокринная – через циркулирующие жидкости (гуморально), переносящие биологически активные эндокринные продукты – гормоны. Гормонам принадлежит важная роль в регуляции медленно развивающихся формообразовательных процессов, таких как рост, дифференцировка, обмен веществ, размножение. Преимущественно гормональную природу имеет и регуляция концентрации тех или иных химических компонентов в жидких средах организма.

Гормоны, будучи химическими координаторами физиологических процессов в животном организме, представляют собой чрезвычайно активные химические вещества и уже ничтожное количество их оказывает значительное влияние на различные функции организма. Поскольку они относительно быстро разрушаются в тканях организма, то для поддержания необходимой концентрации требуется постоянное их образование и поступление в кровь и тканевую жидкость.

Функция эндокринных желез находится под контролем нервной системы. Тесное взаимодействие нервной и эндокринной регуляции физиологических систем организма обеспечивает высокую эффективность механизма биологической координации.

Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно, но, в общем, его можно классифицировать на четыре типа:

1) метаболическая, вызывающая изменение обмена веществ;

2) морфогенетическая, заключающаяся в стимуляции формообразовательных процессов, дифференцировки тканей и органов, роста и метаморфоза;

3) корригирующая, изменяющая интенсивность функций всего организма и его органов, которые могут совершаться на определенном уровне и без наличия гормонов;

4) стимулирующее или тормозящее действие на секрецию других гормонов (например, тропные гормоны гипофиза).

Один и тот же гормон может одновременно действовать по-разному на несколько различных процессов: изменять обмен веществ, стимулировать рост и развитие животного и т.д.

Непосредственное действие гомонов на обмен веществ и другие процессы осуществляется через ферментные системы. Они могут стимулировать синтез ферментов и коферментов, активизировать одни ферменты системы и блокировать другие, один и тот же гормон может действовать одновременно на многие ферменты. Прямое действие гормонов на клетки осуществляется главным образом через ферментные системы и через изменение проницаемости клеточных мембран.

Действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться так же значительно более сложным путем при участии нервной системы.

В процессе эволюции животного мира нервная система возникла значительно раньше, чем эндокринная. До появления органов внутренней секреции некоторые нервные клетки наряду со способностью возбуждаться и передавать нервные импульсы приобрели способность секретировать физиологически активные вещества – нейросекреты, выделяемые в окружающие ткани. Возникновение специальных органов внутренней секреции произошло позже, и было связано, видимо, с дальнейшим совершенствованием механизмов регуляции и интеграции функций организма.

У беспозвоночных настоящие эндокринные железы достоверно установлены только у ракообразных и насекомых, однако, у всех групп беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, имеется нейросекреция. Нейросекреторные клетки у одних присутствуют только в определенном участке нервной системы, у других – во многих нервных образованиях. Вырабатываемые этими клетками нейросекреты у беспозвоночных выполняют не только функцию медиаторов передачи нервных импульсов, но оказывают то или иное действие на организм вдали от места своего образования, т.е. действуют подобно гормонам. Так, у ресничных червей нейросекреторные клетки ганглия влияют на регенерацию глаз и развитие половых органов. Надглоточный узел («мозг») многощитинковых червей содержит нейросекреторные клетки, гормон которых тормозит развитие половых желез и наступление полового созревания. У дождевых червей (малощетинковые) в надглоточном, подглоточном узлах и в узлах брюшной цепочки присутствует два типа нейросекреторных клеток: А и В. Клетки А участвуют в регуляции процесса размножения и тормозят развитие половых желез. Клетки В участвуют в регуляции процесса роста и выделяют гормон, необходимый для регенерации ампутированных задних сегментов. Нейросекреторные нейроны надглоточного и подглоточного ганглиев участвуют еще и в регуляции осмотического давления.

Глазной стебелек

Синусовая железа (хранилище нейрогормонов)

Линька

Рис 26. Эндокринная система ракообразных.

У ракообразных местами образования гормонов служат группы нейросекреторных клеток оптических ганглиев глазных стебельков (так называемые X-органы), а также надглоточных, подглоточных, комиссуральных грудных ганглиев. Кроме них имеются и настоящие железы внутренней секреции – это, так называемые, Y-органы (андрогенные железы) и яичники. Их гормонообразующая деятельность находится под контролем нейрогормона X-органов. Последние, кроме этого, выделяют гормон, который вначале поступает в синусовую железу, а оттуда в кровь, и оказывает подавляющее действие на процесс линьки животных.

Синусовая железа у большинство ракообразных, имеющих стебельчатые глаза, располагается внутри глазного стебелька, а у тех, у кого нестебельчатые глаза, эти железы находятся в головном отделе тела, возле «мозга». Сама железа состоит из многочисленных вздутых окончаний нейросекреторных клеток, тела которых находятся в других местах: в X-органе, в «мозге», в грудных ганглиях и др. Расширенные окончания нейронов лежат вокруг кровеносного синуса. Накапливающиеся в синусовой железе гормоны участвуют в регуляции обмена веществ, линьки, изменений окраски тела и перемещений глазного пигмента. Комплекс X-орган – синусовая железа тормозит линьку у животных.

В накоплении гормона регуляции окраски тела принимают участие и так называемые посткомиссуральные органы (посткомиссуральные железы). Их форма и положение у различных ракообразных неодинакова.

Y-органы (андрогенные железы) находятся на наружной поверхности дистальной части семяпроводов. Они имеются и у самцов и у самок и не связаны с нейросекреторныеми клетками. Их деятельность находится под регулирующим влиянием гормона, секретируемого X-органами.

Андрогенные железы, по-видимому, вместе с яичниками осуществляют гормональный контроль процесса размножения и развития половых признаков, а кроме того, выделяют гормон линьки.

Механизм регуляции линьки у ракообразных состоит в том, что Y-органы, выделяя гормон линьки, вызывают настепление предлиньки и линьки, а также мобилизацию кальция из старого панциря и отложение его в депо. Гормон, тормозящий линьку, секретируемый X-органами, накапливается в синусовых железах, а оттуда поступает в гумор и тормозит гормонообразующую функцию Y-органов. Под влиянием нервных импульсов в определенное время выделение гормона, тормозящего линьку, прекращается и Y-органы активизируют выработку гормона линьки. Секреция последнего ускоряется гормоном, вырабатываемым в «мозге», терминальных и грудных ганглиях.

Y-органы, помимо гормона линьки, выделяют гонадотропный гормон, который влияет на развитие половых желез и вторичных половых признаков до наступления периода половой зрелости. После наступления половой зрелости удаление Y-органов не вызывает нарушения в деятельности гонад.

Регуляция окраски тела и метаболических процессов у рокаобразных осуществляется нейрогормонами ганглиев глазных стебельков. Помимо этого они регулируют уровень сахара, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, гормоны у ракообразных образуются в клетках ганглиев нервной системы. Затем по аксонам они переносятся к местам поступления в кровь. Важным связующим звеном между ганглиями, и железами внутренней секреции являются X-органы и посткомиссуральная железа.

Нейросекреторные клетки

Мозг

Corpus cardiacum

Corpus allatum

Нейрогормоны мозга

Проторакальная железа

Мало или нет вовсе

Рис 27. Эндокринная система насекомых (ЮГ – ювенильный гормон).

У насекомых гормоны образуются в нейросекреторных нейронах «головного мозга», подглоточного ганглия и узлов брюшной нервной цепочки, а также в эндокринных железах, к которым относятся:прилежащие тела, проторакальные, вентральные и перикардиальные железы. Нейросекреты по аксонам стекают и накапливаются в определенных депо, откуда поступают в гемолимфу. Гормоны же эндокринных желёз секретируются в гемолимфу непосредственно.

Гормоны насекомых участвуют в регуляции обмена веществ, линьки, метаморфоза развития яичников и придаточных желёз полового аппарата, влияют на движения кишки, мальпигиевых сосудов и яйцеводов, а также на перемещение пигмента в клетках гиподермы.

Как показали опыты с куколками различных насекомых, у них в интерцеребральном отделе мозга имеется участок нейронов, выделяющий нейросекрет, в состав которого входит гормон, влияющий на линьку и метаморфоз. Но это действие он оказывает не непосредственно, а через стимуляцию эндокринной функции проторакальных желез и поэтому его назвали проторакотропным гормоном. Последний в составе нейросекрета поступает по аксонам в кардиальные тела, которые расположены позади «мозга» между пищеводом и спинным сосудом. Здесь он накапливается, а затем выводится в гемолимфу. Таким образом, кардиальные тела служат депо проторакотропного гормона.

Проторакальные железы – парные образования, расположенные в вентральной переднегруди (ниже среднегруди). Секреторная активность проторакальных желез на определенных стадиях онтогенеза подвержена циклическим изменениям, определенные фазы которых совпадают с «критическими периодами», во время которых в гемолимфу проторакальные железы выделяют гормон экдизон, стимулирующий линьку и метаморфоз. Кроме того, этот гормон приводит к окончанию диапаузы у куколки и последующему метаморфозу благодаря своему активирующему действию на цитохромную систему клеток и тканей животного.

У всех отрядов насекомых, развитие которых происходит с, метаморфозом, имеются прилежащие тела. Это два небольших образования, расположенных позади мозга и связанных с ним нервными стволиками, проходящими через кардиальные тела. В онтогенезе размеры и строение прилежащих тел подвержены правильным циклическим изменениям. Установлено, что прилежащие тела выделяют ювенильный (или личиночный) гормон, оказывающий угнетающее влияние на метаморфоз, но не препятствующий линьке, поэтому на личиночной стадии организма линька происходит несколько раз, до наступления стадии куколки. На последней личиночной стадии этот гормон перестает выделяться, поэтому очередная линька приводит к образованию куколки. Следует заметить, что ювенильный гормон не проявляет видовой специфичности. Доказано также, что ювенильный гормон влияет на придаточные железы полового аппарата самок и самцов, на белковый, углеводный и жировой обмен.

Вентрально в задней части головы у большинства отрядов насекомых с неполным превращением располагаются вентральные железы, удаление которых тормозит наступление линьки, а если их удаление произвести на последней личиночной стадии, то не происходит метаморфоз. Удаление прилежащих тел вызывает преждевременную дегенерацию вентральных желез.

Вдоль спинного кровеносного сосуда располагаются две полоски железистой ткани – это перикардиальные железы. Полагают, что эти железы у личинок участвуют в регуляции линьки и метаморфоза. У взрослых они не играют никакой роли и дегенерируют.

Несколько типов нейросекреторных нейронов находятся в подглоточном ганглие насекомых. На примере различных видов бабочек показано, что эти клетки вырабатывают гормон, обуславливающий наступление эмбриональной диапаузы (период покоя в развитии животных для переживания неблагоприятного сезона). Этот гормон выделяется и самками и самцами. Эндокринная функция подглоточного ганглия тормозится нервными импульсами, идущими к нему по аксонам нейронов, тела которых расположены в «головном мозге».

Таким образом, железы внутренней секреции имеются только у наиболее высокоорганизованных беспозвоночных и особенно важную роль в регуляции функций организма играет нейросекреция.