Железы внутренней секреции позвоночных.

Эндокринные железы у позвоночных животных играют гораздо более значимую роль в регуляции физиологических систем организма, чем у беспозвоночных. У разных классов позвоночных железы внутренней секреции имеют, за небольшим исключением, в общих чертах единый план строения и сходные функции. У них кроме основных желез внутренней секреции, таких как: гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидная и паращитовидная железы, имеются смешанные железы, которые, помимо эндокринной, выполняют и другие функции. Это поджелудочная железа и половые железы (гонады). Кроме того, у человека гормональные вещества вырабатываются в ряде других органов, имеющих иные физиологические функции. Гормонообразующие клетки этих органов составляют так называемую диффузную эндокринную систему. Она представлена эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта, сердца, легких, почек, печени и кожи. Основная масса таких эндокринных клеток (75 %) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы.

Сейчас известно, что наряду с железами внутренней секреции, ряд сходных гормонов вырабатывают и клетки головного мозга. Например, такие гормоны, как энкефалины и эндорфины, образуются в центральной нервной системе и в островковых клетках поджелудочной железы. Энкефалины являются пентапептидами, которые, связываясь со специфическими участками опиатных рецепторов, оказывают обезболивающее действие. Эндорфины – полипептиды с морфиноподобным действием, тоже обладают способностью связываться с опиатными рецепторами. Являясь эндогенными медиаторами, энкефалины и эндорфины не вызывают привыкания.

Рецепторы клеток-мишеней, реагирующих на те или иные гормоны, представляют собой высокомолекулярные вещества, специфически связывающиеся с конкретным гормоном. Выделяют два класса рецепторов – мембранные и ядерные. Мембранные, как правило, – это рецепторы пептидных гормонов, а ядерные – рецепторы гормонов стероидной природы.

Реализация эффекта гормона в клетке-мишени происходит при помощи внутриклеточного второго посредника (подразумевается, что первый посредник – это сам гормон). Вторым посредником является многочисленный класс соединений. Они передают сигнал эффектору (исполнительные молекулы, опосредующие ответ клетки на сигнал). Ответы клеток-мишений крайне разнообразны. Это может быть изменение режима функционирования, стимуляция или подавление активности, перепрограммирование синтеза и т.д. Ответ клеток-мишений может выполняться на разных уровнях реализации наследственной информации: транскрипционном и посттранскрипционном.

Щитовидная железа.

Щитовидная железа имеется у всех позвоночных, а у низших хордовых, таких, как оболочники и ланцетник, присутствует только ее гомолог в виде продольного железистого желобка - эндостиля, по которому в просвет глотки вытекает слизь, содержащая йод. Слизь обволакивает пищевые частицы и проникает в желудок, где содержащийся в слизи йод усваивается организмом.

У личинки миноги пескоройки имеется зачаток щитовидной железы (подглоточная железа). Он состоит из четырех рядов секретирующих клеток и сообщается узкой щелью с полостью глотки на уровне третьей пары жаберных карманов. По мере превращения личинки миноги во взрослое животное подглоточная железа утрачивает связь с глоткой и распадается на множество пузыревидных образований – фолликулов, характерных для структурной организации щитовидной железы всех позвоночных.

У хрящевых рыб щитовидная железа располагается впереди брюшной аорты между ветвями нижней челюсти и имеет вид компактного, большей частью круглого органа. У костистых рыб она состоит из многочисленных изолированных фолликулов, расположенных вдоль брюшной аорты и в области жаберных дуг. Иногда такие фолликулы присутствуют в составе почек, селезенки и других органов.

У двудышащих отмечается разделение щитовидной железы на две половины. У амфибийщитовидная железа является парной и располагается в области подъязычного аппарата (у хвостатых позади II – й дуги, а у бесхвостых – под задними рожками). У рептилий щитовидная железа непарная, но часто поделена на две лопасти и располагается под трахеей . У птиц она представлена парой желез, лежащей у основания бронхов.

У млекопитающих и человека щитовидная железа закладывается в глоточной области передней кишки. Строение глоточной части передней кишки и окружающих тканей сходно со строением этого отдела у низших позвоночных, у которых парные дуги чередуются с жаберными щелями и глоточными карманами вдоль каждой стороны глотки. Иногда у зародышей млекопитающих наиболее краниально расположенные жаберные карманы прорываются наружу, образуя сквозные жаберные щели. Однако, в подавляющем большинстве случаев такие сквозные жаберные щели остаются недолго, вскоре они зарастают.

Из дна глотки на уровне сужения между первой и второй парами глоточных карманов появляется энтодермальный срединный вырост, который представляет собой зачаток щитовидной железы. Эпителиальные клетки этого выроста внедряются в подлежащую мезенхиму и проникают в область шеи. У человека такой зачаток появляется на 3 – 4 неделе эмбрионального развития в виде энтодермального эпителиального выпячивания, которое на уровне II - IV пар жаберных карманов раздваивается, давая начало левой и правой долям щитовидной железы. Из оставшейся части зачатка образуется полый тяж, который открывается отверстием на корне языка. Позже этот тяж подвергается редукции и от него остается только участок (перешеек), связывающий между собой доли, и ямка на корне языка. У большинства млекопитающих перешеек железы не развивается, и обе доли имеют обособленный характер.

Как только зачаток щитовидной железы достигает места своей окончательной локализации, что у человека происходит на 7 неделе эмбриогенеза, в нем начинают происходить гистологические изменения, характерные для окончательно сформированных структур.

У большинства млекопитающих перешеек железы не развивается и обе доли имеют обособленный характер. Вначале паренхима железы представлена ветвящимися трабекулами (тяжами) эпителиальных клеток, из которых в дальнейшем образуются фолликулы. В промежутки между последними врастает мезенхима с сосудами и нервами. В формирующейся паренхиме железы у млекопитающих и человека появляются светлые нейроэндокринные парафолликулярныеклетки (С клетки), берущие свое начало от нейробластов. В конечном итоге щитовидная железа приобретает свойственное ей строение. Снаружи у нее появляется соединительнотканная капсула, от которой вглубь идут соединительнотканные прослойки, разделяющие железу на дольки.

Структурно-функциональной единицей железы являются фолликулы (замкнутые шаровидные или овальные пузыревидные образования), внутри которых накапливается продукт секреции эпителия фолликулов – коллоид (рис 28). Между фолликулами в соединительной ткани проходят многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры, а также нервные волокна. Здесь же имеют место скопления межфолликулярных эпителиальных клеток. И клетки фолликулов и межфолликулярные клетки способны синтезировать йодсодержащие гормоны трийодтиронин и тироксин (тетройодтиронин). Парафолликулярные клетки продуцируют гормоны – кальцитонин и катакальцин. Входящие в состав тиреоглобулина йод всасывается в виде йодида в кишечнике и с кровью поступает в щитовидную железу, где идет на построение тиреоглобулина. В процессе жизнедеятельности тиреоглобулин расщепляется и освобождается тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. На долю тироксина приходится не менее 90% всего содержащегося в крови йода, а на долю трийодтирнина – 5%. Тем не менее, последний также важен, как и тироксин.

Кровеносный сосуд

Секреторный эпителий

Межфолликулярная соединительная ткань

Жировые клетки

Парафолликулярные клетки

Коллоид

Рис 28. Щитовидная железа млекопитающих.

Вес щитовидной железы у взрослого человека 30-60гр., а у новорожденного всего около 1гр. У женщин она весит несколько больше чем у мужчин.

Функции йодсодержащих гормонов многочислен­ны. Они увеличивают обменные процессы, ускоряют расщепление (катаболизм) белков, жиров и углеводов, необходимы для нормального развития центральной нервной системы, увеличивают частоту сердечных сокращений и сердечный выброс. Кальцитонин и катакальцин участвуют в регуляции кальциевого обмена.

Деятельность щитовидной железы находится под регулирующим влияни­ем гипоталамо-гипофизарной системы.

Удаление щитовидной железы у молодых животных существенно нарушает процессы роста и развития у всех позвоночных. Наиболее ярко это проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, которая морфологически и физиологически значительно отличается от взрослых форм. Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции жабр и форми­рованию легких, укорочению кишечника, изменению структуры гемоглобина и другим изменениям. Кормление головастиков препаратами высушенной щито­видной железы прекращает рост личинок, индуцирует метаморфоз и вызывает их превращение в лягушек. Показано, что у головастиков на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы, а также что тиреоидные гормоны усиливают анаболи­ческие процессы и дифференцировку клеток в зачатках конечностей.

Удаление щитовидной железы в молодом возрасте у млекопитающих также вызывает задержку общего роста тела, нарушается развитие скелета, поздно появляются центры окостенения, животные остаются карликами. У них замедляется дифференцировка почти всех органов, останавливается развитие половых желез, вторичные половые признаки не развиваются.

Связь между функциями щитовидной железы и половых желез установлена у всех классов позвоночных. Если щитовидная железа удаляется в ранние сроки беременности, происходит гибель и резорбция эмбрионов, а если в более поздние сроки – плоды погибают и наступают преждевременные роды.

У собак при удалении щитовидной железы происходят изменения в высшей нервной деятельности.

Количество йода, поступающего в организм человека, резко сказывается на функциях щитовидной железы. Человек получает йод с пищей и пищевой водой. В тех местах, где почва и вода содержат мало йода, у людей наблюдается увеличение размеров щитовидной железы с разрастанием эпителия ее фолликулов. Развивается так называемый эндемический зоб.Благодаря компенсарному увеличению щитовидной железы может вырабатываться достаточное количество тиреоидных гормонов. Однако, нередко при эндемическом зобе наблюдается значительное повышение или понижение функции щитовидной железы. В случае понижения функции железы в детском возрасте развивается кретинизм, характеризующийся задержкой роста, нарушением пропорций тела (большая голова и короткие конечности, вдавленная переносица и др.), задержкой полового и психического развития.

При недостаточности функций щитовидной железы у взрослого развивается микседема (рис 29). При этом заболевании снижается на 30 – 40 % основной обмен, повышается масса тела вследствие увеличения количества тканевой жидкости за счет нарушения белкового обмена. Развивается медлительность мышления и речи, апатия, одутловатость лица и тела, снижение температуры тела, у женщин происходит прекращение менструаций.

При избыточной продукции гормонов щитовидной железы тиреотоксикоз (или базедова болезнь). Для этого расстройства функций щитовидной железы характерны: повышенная возбудимость центральной нервной системы, значительное увеличение основного обмена, падение веса тела, повышение температуры тела, мышечная слабость, резкая потливость, учащение сердечного ритма, у женщин - нарушение менструального цикла. Глазная щель расширяется, яблоко выпячивается (пучеглазие) (рис 29).

1 2

Рис. 29 .1- Микседема у 17-летней девушки (по Шерешевскому)

2 – Женщина с тяжелой формой тиреотоксикоза (по Шерешевскому)

Нередко наблюдается дрожание рук, постоянное беспокойство, слезливость (особенно женщин). Размеры щитовидной железы увеличиваются.