ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Экологические факторы и экологические свойства растений

Элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва и др.), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Эти факторы создают среду обитания, или условия местопроизрастания растений.

От этих понятий следует отличать условия существования, под которыми понимают совокупность жизненно необходимых экологических факторов, обусловливающих возможность существования растений (тепло, свет, вода, газовый состав атмосферы, элементы почвенного питания и др.). (Например, белая акация (робиния) естественно растет в смешанных лесах восточных районов США при соответствующих этим районам условиях местопроизрастания. Однако условия существования белой акации имеют более широкую амплитуду. Поэтому в культуре белая акация распространена далеко за пределами своего естественного ареала, в том числе в РФ, и растет при совершенно иных условиях местопроизрастания.

Растения определенным образом реагируют на воздействие экологических факторов. Такую реакцию называют экологической. Этой реакцией определяются экологические свойства (особенности) растений, которые характеризуют отношение их к тем или иным экологическим факторам. (Так, тис, пихта и самшит отличаются высокой теневыносливостью, а сосна обыкновенная и береза повислая могут произрастать только при условии хорошей освещенности. Лиственница Гмелина, растущая в Якутии, выдерживает почти без повреждений зимние морозы до -70⁰С, а бук лесной, распространенный в Карпатах, может вымерзнуть уже при температуре -30⁰С. Каждый ботанический вид занимает в биосфере свою экологическую нишу - ту среду обитания, условия существования которой в максимальной степени соответствуют экологическим свойствам организмов. Возможность растений приспосабливаться (адаптироваться) к различным условиям внешней среды и занимать соответствующие экологические ниши определяется экологической амплитудой видов. Тот экологический диапазон приспособительных возможностей, которого вид достигает в процессе эволюции и закрепляется в генотипе, составляет норму экологической реакции вида. Чем шире его экологическая амплитуда, тем экологически пластичнее вид, т, е. тем более успешно он способен приспосабливаться к различным условиям внешней среды.

Диапазон действия любого экологического фактора на растение понимают как область устойчивости, или толерантности, всегда ограниченную двумя кардинальными точками - максимума и минимума - критическим значением фактора, допускающим возможность существования растения. Область фактора воздействия, в наибольшей мере соответствующая экологическим свойствам организма, составляет зону оптимума. Условия среды, в которых какой-либо фактор или совокупность их выходят за пределы зоны оптимума и оказывают на растения угнетающее воздействие, называют экстремальными (аномально высокая и низкая температура, резкий дефицит влаги, высокая концентрация вредных солей в почве и т. д.).

По своему происхождению и влиянию на растения все экологические факторы принято подразделять на пять основных групп:

1) климатические; 2) почвенно-грунтовые, или эдафические; 3) топографические, или орографические (факторы рельефа); 4) биотические (связанные с жизнедеятельностью биологических организмов); 5) антропогенные (прямое и косвенное воздействие человека на растения и растительность).

Климатические, почвенно-грунтовые и топографические факторы составляют комплекс факторов абиотической среды, или косной природы, а факторы биотической группы (растения, животные и микроорганизмы составляют биотическую среду, или биоту планеты.

В дендрологии, как и в ботанике в целом, часто приходится пользоваться таким понятием, как флора и растительность. Флора совокупность всех видов растений, растущих на определенной территории. Можно различать флору Земли, континента, страны или какого-то отдельного района. Существует флора естественная, или дикая (эволюционно сложившаяся), и культурная - созданная человеком. Видовой состав древесных растений той или иной части суши составляет ее дендрофлору (арборифлору), которая является составной частью флоры.

Растительность - совокупность фитоценозов на конкретной территории (фитоценоз - элементарный однородный участок растительного покрова, растительное сообщество, обусловленное средой, естественным отбором и борьбой за существование.

Климатические экологические факторы

Под климатом понимают статистический многолетний режим атмосферных условий, характерный для определенных географических районов Земли и подверженный циклическим колебаниям. К климатическим экологическим факторам относят свет, тепло, влагу и воздух.

Свет. Естественным источником света на Земле является солнечная радиация - электромагнитное излучение Солнца в широком диапазоне волн - от ультрафиолетовых с длиной волны 290-380 нм до инфракрасных с длиной волны 3-4 тыс. нм. Проникающая сквозь атмосферу радиация в диапазоне волн 380-710 нм составляет область фотосинтетически активной радиации (ФАР), которая является энергетическим фактором фотосинтеза.

По реакции на освещенность выделяют 3 основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У светолюбивых видов максималная интенсивность фотосинтеза (световое насыщеннее) наблюдается при 25-33% (50 %) от полной освещенности, у тенелюбивых - при 10%, а к теневыносливым растениям относят такие, которые лучше растут и развиваются при достаточно полной освещенности, по могут приспосабливаться и к слабому свету. Светолюбивые виды растения открытых местообитаний или хорошо освещенных экологических ниш. (Большим светолюбием отличаются, например, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, береза повислая, осина (тополь дрожащий) и большинство других видов рода тополь, белая акация, ясень обыкновенный, можжевельники казацкий и высокий, виды саксаула и джузгуна.)

Тенелюбивых растений среди древесных нет, а теневыносливые составляют обширную группу видов, общим экологическим свойством которых является способность выживать при световом минимуме всего в 1-3 % от полной дневной освещенности (виды тиса, ели, пихты, самшита, бука, граба, липы). У нетеневыносливых видов световой минимум достигает уже 10-15 %, а при снижении освещенности ниже этого уровня растения начинают отмирать (виды лиственницы, дуба. ясеня, сосна обыкновенная).

Свет оказывает большое формирующее влияние на древесные растения, энергию их роста, цветение и плодоношение, ход естественного возобновления в лесу, смену древесных пород после рубки, Поэтому различное отношение древесных пород к свету имеет важное значение в жизни леса и в практике лесного хозяйства.

(Имеется много вариантов шкал светолюбия и теневыносливости древесных пород, при составлении которых ученые принимали во внимание разные критерии, в том числе и такие, как габитус кроны, густота облиствения, продолжительность жизни листьев у вечнозеленых видов, очищаемость стволов от мертвых сучьев, быстрота изреживания древостоя. Так, у светолюбивых видов кроны прозрачные, листья живут на побегах обычно до 3 лет, в лесу нижние сучья отмирают рано и стволы хорошо очищаются от них, быстрее происходит изреживание древостоя - отмирание угнетенных деревьев, при произрастании на опушках или одиночно деревья образуют могучие, раскидистые кроны.

У теневыносливых древесных пород листья обычно более темные, кроны плотные и густые, листья живут 5-10 и более лет (до 30), нижние сучья долго остаются живыми и стволы медленно очищаются от них, отмирание угнетенных деревьев в лесу происходит медленно.)

Всходы и молодые деревья более теневыносливы, чем взрослые. На бедных почвах растение становится более светолюбивым, чем на плодородных почвах.

Опушечные деревья и кустарники всегда цветут и плодоносят устойчивее и обильнее, чем в глубине леса, а у таких теневыносливых хвойных пород, как пихта и ель, макростробилы и образующиеся из них зрелые щитки располагаются в верхнем, хорошо освещенном ярусе кроны.

Очень важно учитывать фотопериодическую реакцию (соотношение продолжительности дня и ночи) растений при интродукции. Если интродуцировать растения из районов с коротким летним днем в районы с длинным днем, то многие виды интродуцированных древесных растений будут развиваться ненормально - не прекращая роста побегов или вегетации до осенних морозов и могут сильно пострадать или погибнуть от них (белая акация, гледичия под Ленинградом, сирень обыкновенная на Кольском полуострове и др.).

Тепло. Важнейший экологический фактор, определяющий жизнь растений, распределение ботанических видов на земной поверхности, формирование типов растительности. Необходимость тепла для растений обусловлена прежде всего тем, что процессы роста и развития возможны лишь на известном тепловом фоне, в определенном интервале температур, поскольку всякая физиологическая функция так или иначе сопряжена с потреблением тепловой энергии. Интервал этот невелик - от 1 до 45°С для активной жизни; оптимальной же считается температура в пределах 15-30°C. Однако это весьма ориентировочные придержки, так как температурные минимумы, максимумы и оптимумы различны у разных видов и даже у одних особей на разных этапах онтогенеза и вегетации. Нижняя кардинальная точка теплового воздействия на растительный организм определяется температурой замерзания воды, верхняя - температурой денатурации белка.

Различают четыре основных температурных пояса: тропический (приэкваториальный), субтропический, умеренный и холодный. На территории РФ доминируют умеренный и холодный термические пояса, тропических областей нет: Некоторые районы Закавказья и юга Средней Азии относят к субтропикам. Термическая зональность наблюдается и в горах, но уже как вертикальная, связанная со снижением теплообеспеченности по мере возрастания высоты над уровнем моря.

Границу, за которую данная древесная порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, иногда называют минимальной лесной термохорой (Мелехов И.С., 1980). Например, установлено, что северная граница ареала дуба черешчатого близка к годовой изотерме 3°, а северная граница распространения леса - к июльской изотерме 10°.

Древесные растения, естественно распространенные в разных термических поясах, характеризуются различным отношением к теплу и его сезонным изменениям. Имеются разные варианты классификации древесных растений по теплолюбию. Одна из таких классификаций разработана II.С. Погребняком (1968):

- очень теплолюбивые – эвкалипты, криптомерия, дуб пробковый, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы;

- теплолюбивые - каштан съедобный, айлант, платан восточный, дуб пушистый, орех грецкий, гледичия, белая акация, вяз граболистный;

- среднетребовательные к теплу - дуб черешчатый, граб обыкновенный, клен остролистный, ясень обыкновенный, бархат амурский, ольха черная;

- малотребовательные к теплу - тополя дрожащий и бальзамический, ольха серая, березы повислая и пушистая, рябина обыкновенная, ели сибирская и обыкновенная, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосны кедровые - сибирская и стланиковая, ольховник кустарниковый.

В районах, лучше обеспеченных теплом, древесные растения (береза повислая и пушистая, осина, дуб черешчатый, клен остролистный, липа мелколистная и др.) характеризуются более продолжительным циклом вегетирования, чем в менее теплообеспеченных районах.

В значительной мере сроки наступления и продолжительность периода вегетации растений определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и интенсивностью весенних и осенних заморозков.

Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произрастанию в условиях постоянного чередования теплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность и воздействии определенных доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нормального хода процессов микро- и макроспорогенеза (формирования пыльцы и семязачатков), а многие виды (кедровые сосны, вишня, слива, боярышник, бересклет и др.) - также для прорастания семян.

Древесные растения различных экологических групп по-разному реагируют па экстремально высокую или низкую температуру. Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы понимают как их жаростойкость (жароустойчивость). Она присуща растениям жарких районов Земли - сухих тропиков и субтропиков, пустынь, полупустынь и степей, южных склонов гор (виды саксаула, джузгуна, эфедры, песчаная акация, айлант и др.).

Устойчивость растений к поражающему воздействию низкой температуры с образованием кристалликов льда понимают как морозостойкость, или морозоустойчивость, а без образования льда - как холодостойкость, или холодоустойчивость. В связи с этим холодостойкость растений также определяют как устойчивость их к поражающему воздействию низкой положительной температуры, а морозостойкость - к воздействию отрицательной температуры.

Морозоустойчивость древесных растений - физиологическое свойство, тесно связанное с их сезонным развитием, с периодами прохождения циклов вегетации и осенне-зимнего покоя. В годичном цикле развития растения обладают максимальной морозостойкостью во время прохождения фазы органического, или глубокого, покоя, в которую они вступают в конце осени и которую завершают в течение зимы. На этой фазе покоя почки нельзя вызвать к росту какими-либо внешними раздражителями. Глубокий покой сменяется вынужденным, когда почки уже оказываются способными к росту, но в природных условиях не обнаруживают его главными образом из-за недостатка тепла.

Неравнозначна морозоустойчивость различных органов древесных растений: у вечнозеленых видов зимующие листья менее морозоустойчивы, чем почки, цветковые почки чаще страдают от зимних морозов, чем вегетативные, удлиненные побеги обмерзают сильнее, чем укороченные, морозоустойчивость корней иная, чем стволов и побегов.

У молодых деревьев разных видов клена, ясеня, тополя, яблони, вишни, ольхи черной камбий стволов оказывается менее морозоустойчивым, чем побеги и почки. При его гибели от морозов весной может происходить распускание почек, облиствение, зацветание, но затем растущие органы внезапно начинают увядать, и в течение нескольких часов вся надземная часть растения с поврежденным камбием отмирает. Иногда это приводит к гибели растений целиком.

При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой у многих древесных пород (дуба, бука, клена, ясеня) может происходить продольный разрыв поверхности ствола и образование морозобойных трещин, что ослабляет дерево и портит качество древесины. Хвоя вечнозеленых хвойных деревьев, находящихся в состоянии осенне-зимнего покоя, иногда в конце зимы - начале весны буреет и отмирает из-за нагрева ее солнечными лучами, когда после оттаивания начинает испарять воду, которая из замерзших частей ствола и корней еще не поступает. Наиболее часто подобное явление наблюдается у молодых деревьев пихты.

При оценке устойчивости древесных растений к низкой температуре при их осенне-зимнем покое часто пользуются показателями зимостойкости. Зимостойкость - понятие более широкое, чем морозоустойчивость. Оно включает оценки повреждаемости низкой температурой различных органов растений с учетом всего комплекса неблагоприятных для растений термических условий (абсолютных температурных минимумов и длительности воздействия морозов, резких перепадов температуры от положительной к отрицательной, ее поражающего воздействия на органы, находящиеся в глубоком и вынужденном покое) зимы, а также конца осени и начала весны, когда растения еще находятся в состоянии покоя.

По-разному относятся древесные растения к поздневесенним, ночным летним и раннеосенним заморозкам. Способность растений переносить эти заморозки без повреждений получила незнание заморозкоустойчивости. Ее, как зимостойкость, оценивают по повреждаемости растений отрицательной температурой воздуха, но не в покоящемся, а в вегетирующем состоянии или по повреждениям цветков, если они цветут до начала вегетации (ольха, лещина, осина, вяз и др.).

Весенние заморозки очень часто повреждают цветки сливы, вишни, черешни, яблони, груши. От весенних заморозков нередко гибнут цветки даже таких таежных древесных растений, как осина и ольха серая. В северной части своего ареала от весенних заморозков нередко страдают ель европейская и пихта сибирская, у которых погибают молодые растущие побеги, хвоя, а иногда также микро- и макростробилы.

Летне-осенние заморозки могут повреждать ассимилирующие листья, цветки летне-осеннего цветения (например, у клюквы, вереска), формирующиеся и еще не созревшие плоды.

Заморозки особенно опасны для молодых древесных растении, так как в сравнении со взрослыми особями они вообще более чувствительны к морозам, а в приземном слое воздуха отрицательная температура всегда ниже, чем на уровне крон взрослых деревьев и крупных кустарников. В таежных лесах СССР заморозками часто повреждаются самосев и молодой подрост ели европейской и пихты сибирской, реже - осины, в лесах широколиственных - ясеня обыкновенного, клена остролистного, полевого и ложноплатанового, дуба черешчатого и бука лесного, ореха грецкого, амурского пробкового дерева.

Вода. Важнейший экологический фактор жизни и распространения растений на нашей планете. Для жизни растений участие воды необходимо в качестве растворителя и метаболита. Вода - обязательный компонент реакции фотосинтеза, минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде водных растворов и т.д.

Богаты водой сочные плоды (85-95% сырой массы), мягкие листья (80 90%), корни (70 - 95%). Около 50% воды содержит сырая древесина. Наиболее бедны водой зрелые семена, в которых обычно содержится ее 10-15%, а в маслянистых семенах - еще меньше (5-7%).

Для наземных растений особая роль воды заключается в постоянном пополнении большого расхода ее на испарение в связи с развитием значительной фотосинтетической поверхности.

Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной поверхности воды), весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым), где растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода (пустыни, полупустыни, степи). Области, в которых растения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Иногда выделяют переходные - семиаридные (полуаридпые) местообитания.

Наряду с количеством осадков для жизни растений чрезвычайно важно распределение их по времени, прежде всего обеспеченность влагой в вегетационный период и соотношение осадков с годовым ходом температуры.

Вода влияет на наземные растения главным образом через почву, но для них большое значение имеет и влажность воздуха. Для жизнедеятельности большинства древесных пород наиболее благоприятна относительная влажность от 80% и более.

Различные условия увлажнения земной поверхности обусловили развитие у растений соответствующих приспособительных свойств и их экологическую дифференциацию. По отношению древесных растений к содержанию воды в атмосфере и почве все древесные растения можно подразделить на три основные экологические группы - гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний, у которых корни и корневища находятся в воде или в избыточно влажной почве (берега океанов и морей, озер и рек, сырые луга и леса). Отличаются невысоким осмотическим давлением в клетках, интенсивной транспирацией, крупными листовыми пластинками, поверхностной корневой системой, иногда дополняемой воздушными корнями. К древесным гигрофитам относятся ольха черная и бородатая, многие виды ивы. Широко распространены гигрофиты в тропических дождевых и мангровых лесах.

Ксерофиты - растения, способные произрастать в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Они обладают рядом морфологических, анатомических и физиологических свойств, обеспечивающих получение воды из почвы и атмосферы и ее крайне экономное расходование. (У разных видов древесных растений-ксерофитов к таким приспособлениям относятся: высокое (до 8106 кПа) осмотическое давление в клетках: сильно разветвленная корневая система, иногда проникающая в глубину более чем на 10 м (саксаул); уменьшение листовой пластинки или полная редукция листьев (саксаул, джузгун, эфедра, дрок безлистный), а также свертывание листьев во время засухи (каркас); утолщение наружных стенок эпидермиса листа, густое опущение листьев (лох узколистный) или восковой налет на них; особое строение устьиц, обеспечивающее их плотное смыкание в период засухи; наличие водонакапливающей и водоудерживающей ткани в стеблях и листьях, которые благодаря этому становятся сочными (растения-суккуленты, например, кактусы, древовидные и травянистые солянки); особый сезонный ритм растений, когда они вегетируют во влагообеспеченные периоды и впадают в покой - в засушливые.

Мезофиты - растения среднеувлажненных местообитаний. При краткосрочном недостатке влаги их листья способны увядать, что снижает интенсивность транспирации и позволяет растениям переносить временный дефицит воды. При продолжительном недостатке ее у древесных мезофитов может происходить вынужденный летний листопад. После завершения засушливого периода растения обычно продолжают вегетировать с уменьшенной (иногда до 50% и более) листовой поверхностью. К мезофитам относятся многие древесные породы наших лесов, кедровые сосны, лиственница, пихта, ель, осина, береза, клен, липа, бук, граб, яблоня, рябина.

Целый ряд древесных видов по отношению к воде занимают промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами. Их относят к гигромезофитам (береза пушистая, тополь черный, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный и пушистый, бархат амурский). Есть также виды, занимающие промежуточное положение между мезофитами и ксерофитами. Здесь различают ксеромезофиты - более близкие к мезофитам (береза повислая, вяз граболистный, дуб черешчатый) и мезоксерофиты - больше приближающиеся к ксерофитам (сосна обыкновенная и крымская, вяз мелколистный, дуб пушистый).

(Гигрофиты, мезофиты, гигромезофиты и ксеромезофиты являются образователями древесной растительности гумидных областей земного шара; ксерофиты и мезоксерофиты - аридных и семиаридных. Такие ксерофиты, как саксаул, джузгун, солянка, песчаная акация, целый ряд видов тамарикса, широко используют в РФ для закрепления и облесения подвижных песков в пустынях и полупустынях. А ксеромезофиты и мезоксерофиты ценятся в степном и полезащитном лесоразведении, в озеленении городов в зонах степи и лесостепи.)

Воздух. Как экологический фактор его следует рассматривать с точки зрения газового состава и движения (циркуляции атмосферы).

Газовый состав воздуха имеет исключительное значение для жизни растений: углекислый газ необходим для фотосинтеза, а кислород - для дыхания. Круговорот углекислоты осуществляется в биосфере весьма интенсивно.

Для дыхания растений кислорода в атмосфере достаточно. Но в почве содержание его снижается, а на сфагновых болотах корни растений уже испытывают недостаток кислорода. Газообразный азот высшими растениями не усваивается и в целом для них безразличен, за исключением видов, живущих в симбиозе с азотофиксирующими бактериями (растения семейств бобовые, мимозовые, цезальпиновые, лоховые, виды ольхи).

Различные виды древесных растений по-разному реагируют на загазованность и задымленность воздуха. Одни из них сравнительно дымо- и газостойкие (ель колючая, особенно серебристой формы, туя западная, лиственницы сибирская и Гмелина, клен татарский, сирень венгерская, различные виды липы, вяза, тополя), другие же очень чувствительны к загрязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и даже гибнут. Это негазостойкие растения (виды пихты, ель европейская и сибирская, сосна обыкновенная и веймутова, береза повислая, ясень обыкновенный и др.).

Весьма многообразна экологическая роль ветра. Он является важнейшим фактором формирования климата, обеспечивает общее перемешивание газов атмосферы, воздействует на транспирацию растений. При поступлении сухих масс воздуха испарение может возрасти настолько, что вызывает обезвоживание тканей, усыхание листьев, цветков, незрелых плодов, и гибель растений целиком. В районах с сильными ветрами, устойчиво дующими в одном направлении (берега морей, горы), ветер воздействует на древесные растения механически, способствует образованию флагообразных крон, неравномерному нарастанию древесины, формированию приземистых и стелющихся форм. Ветры ураганной силы нередко вызывают в лесах ветровал и бурелом. Но у анемофильных растений ветер является необходимым посредником опыления (виды хвойных, ольхи, березы, лещины, дуба, вяза, тополя, ясеня), a у анемохорных - обеспечивают распространение зрелых плодов (виды вяза, липы, клена, ясеня, саксаула, березы) и семян (виды пихты, ели, лиственницы, кедра, большинство видов сосны, виды ивы, тополя, тамарикса, чубушника, гортензии, спиреи и др.).

Циклические изменения климата оказывают очень большое влияние на древесные растения и растительность. У древесных пород в разные климатические циклы существенно изменяются их прирост, урожай плодов и семян, динамика сезонного развития, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды, общая долговечность. Научное направление, изучающее взаимосвязь между циклическими колебаниями климата и приростом древесных растений, их репродуктивной способностью и состоянием, получило название дендроклиматологии. В дендроклиматических исследованиях основное внимание уделяют выявлению связи между колебаниями климата и изменчивостью радиального прироста (по диаметру) различных древесных пород-долгожителей (виды сосны, лиственницы, дуба, арчи, секвойи).

Дендроклиматология позволяет оценивать изменчивость производительности лесов, колебания урожайности древесных пород не только в связи с циклическими изменениями климата, но и с циклической активностью Солнца.

Эдафические факторы

К эдафическим, или почвенно-грунтовым, факторам (условиям), относят совокупность показателей, характеризующих почву, материнскую породу и грунтовые воды.

Почва - поверхностный слой земной коры, изменившийся под воздействием тепла, воды, воздуха и живых организмов. Она служит для закрепления растений, дает им минеральные вещества и воду.

Недостаток воздуха в почве приводит к анаэробным процессам, следствием чего являются неполное разложение растительных остатков и накопление торфа.

Тепловой режим почвы тесно связан с ее механическим составом и влажностью. Почвы легкого механического состава и менее увлажненные прогреваются значительно быстрее, чем почвы тяжелые и сырые.

Минеральные вещества почвы, служащие питанием для растений, находятся в пей в виде солей, а небольшая часть их заключена в почвенном растворе. Наряду с водой и углекислотой эти вещества служат материалом для синтеза органического вещества.

Почвенный раствор может иметь кислую, щелочную или нейтральную реакции. Различные виды растении по-разному относятся к кислой реакции почвы, величина рН определенным образом сказывается на их росте, продуктивности и расселении. Многие виды древесные растений естественно распространены в пределах соответствующей амплитуды рН, вне которой растения растут значительно хуже или не встречаются вообще.

Растения и микроорганизмы в процессе своей жизнедеятель­ности создают почву, придают ей определенную структуру. Разложение растительных и животных остатков грибами и бактериями ведет к накоплению гумуса - продуктов распада органического вещества.

По отношению к почвенным условиям выделяют несколько эдафических типов растений. Так, растения, распространенные преимущественно на бедных минеральными веществами почвах, называют олиготрофными, или олиготрофами (сосна обыкновенная, лапландская, горная, можжевельник сибирский и обыкновенный, виды эфедры, вереск). Виды растений, распространенных на богатых почвах с большим содержанием зольных элементов и благоприятным сочетанием других почвенных факторов, относят к эутрофным, или эутрофам, или мегатрофам (пихта кавказская, орех грецкий, дуб черешчатый, бук лесной, каштан посевной, ольха черная, лещина).

Большая часть видов древесных растений наших лесов успешно растет на почвах среднего плодородия. Это растения мезотрофные, или мезотрофы (ели европейская и аянская, сосны кедровые сибирская и корейская, осина, березы повислая и пушистая, дуб скальный, бук лесной). Растения, являющиеся хорошими индикаторами высокого содержания в почве азотистых веществ, называют нитрофилами (малина, иван-чай). Растения, предпочитающие известковые почвы, называют кальцефилами, или кальцефитами (виды лиственницы, вяз шершавый, дуб пушистый, сосна крымская), а избегающие известковых почв - кальцефабами (ряд видов рододендрона).

Индикаторами торфянистых почв с избыточным застойным увлажнением являются такие кустарнички, как голубика, андромеда, клюква, водяника, или кустарник - багульник болотный. Растения, обитающие на засоленных почвах (солонцах, солончаках), называют галофитами (саксаул солончаковый, виды солянки, нитрарии, гребенщика, чингиль). Они распространены по берегам морей, солевых озер, в пустынях и полупустынях, могут встречаться в лесостепи. Растения песчаных почв относят к псаммофитам (виды саксаула, джузгуна, эфедры, астрагала, песчаная акация, ивы остролистная, волчниковая, каспийская). Псаммофиты имеют ксероморфную структуру, мощно развитую корневую систему и обладают способностью корней при их обнажении из-за развевания песка образовывать придаточные почки, а стеблей - быстро формировать придаточные корни при засыпании песком. Псаммофиты широко используют для искусственного закрепления и облесения подвижных песков.

Рельеф

Рельефом местности называют совокупность неровностей земной поверхности; он включает высоту над уровнем моря, крутизну склонов и их экспозицию, т. е. ориентацию в направлении стран света. Рельеф не является фактором, необходимым для жизни растений, но оказывает большое влияние на другие экологические факторы, прямо воздействующие на растения и растительность - климатические и эдафические. По мере поднятия над уровнем моря происходит снижение температуры (среднегодовая температура воздуха падает на 0,5-0,7°С на каждые 100 м подъема по вертикали), возрастают количество выпадающих осадков и влажность воздуха, изменяются освещенность и спектральный состав света. При значительной высоте гор это приводит к проявлению вертикальной зональности растительности и формированию ее высокогорных форм. Большое значение для формирования растительности имеют крутизна склонов и экспозиция. Для южных склонов обычно характерна более ксероморфная растительность, чем для северных. Крутые склоны гор оказывают непосредственное воздействие на формирование крон и расположение корневых систем деревьев.

В лесных и декоративных питомниках, на площадях лесных культур с микропонижениями и повышениями отдельных участков нередко оказывается косвенно связанной массовая гибель выращиваемых или культивируемых древесных растений. На микроповышениях растения могут погибать от иссушения почвы летом (при длительном отсутствии дождей) или из-за вымерзания зимой (в случаях сдувания снега ветром). На микропонижениях гибель растений может происходить из-за вымокания (во время весенних паводков или длительных летне-осенних дождей), от выжимания растений из почвы морозами (обычно на переувлажненных участках) или от поздневесенних или раннеосенних заморозков (микропонижения являются своеобразными «морозобойными ямами», так как в них скапливается наиболее холодный воздух). Поэтому при подготовке почвы на питомниках или под лесные культуры необходимо возможно тщательнее производить ее вертикальную планировку, т.е. - выравнивание поверхности почвы.

Биотические факторы

К биотическим относят экологические факторы, обусловленные взаимодействием между собой живых организмов в образуемых ими сообществах - биоценозах. Эти факторы можно подразделить на две основные группы - фитогенные и зоогенные. Первые связаны с влиянием на растения самих растений, вторые - с воздействием на них животных.

Влияние одних видов семенных и высших споровых растений на другие, как и влияние отдельных растений друг на друга в пределах вида, проявляется в самых разнообразных направлениях, но прежде всего в их конкуренции за свет, воду, минеральное питание, пространство. Эта конкуренция является главным фактором формирования растительных сообществ - фитоценозов, где одни виды и отдельные особи в той или иной степени угнетены, а другие в определенные периоды жизни фитоценозов находят для себя благоприятные условия.

Взаимоотношения между растениями и животными весьма многообразны, но в основном, проявляются в следующих трех основных направлениях:

1. Животные являются необходимым фактором жизни растений: переносят пыльцу у энтомофильных, орнитофидьных или зоогамных (т.е. опыляемых животными) видов и распространяют плоды и семена у зоохорных.

2. Животные не являются необходимым фактором жизни, но оказывают очень сильное влияние на растения (насекомые, птицы, травоядные звери поедают побеги, листья, цветки, плоды, семена, корни растений).

3. Животные не оказывают непосредственного влияния на растения, но существенно изменяют для них среду обитания (выделения животных, их трупы, разлагаясь, обогащают почву азотом: различные землерои, такие, как черви, муравьи, насекомоядные животные и мышевидные грызуны, изменяют структуру почвы, повышают ее плодородие).

Антропогенные факторы

К антроногенным относят экологические факторы, связанные с деятельностью человека. Можно выделить четыре основных направления влияния человека на растения и растительность: преднамеренное преобразование растительного покрова; изменение среды обитания для растении; защита растений от неблагоприятных факторов внешней среды: планомерное сохранение растительности и видового состава флор.

Под влиянием хозяйственной деятельности человека коренные изменения претерпели леса. В целом за период развития цивилизации общая площадь лесов сократилась более чем вдвое. Но одновременно с этим человек на значительных площадях создает новые леса улучшенного породного состава, в том числе в пустынях, полупустынях, степях, на осушенных болотах, в отработанных карьерах. Значительное место в преобразовании и улучшении природной флоры занимает озеленение городов и населенных мест. (Уже само преобразование человеком растительного покрова является мощным фактором изменения среды обитания для растений. Осушение болот, например, приводит к уничтожению болотной растительности, но может создавать благоприятные условия для роста леса или для разведения на осушенных землях сельскохозяйственных культур. При орошении земель в аридных районах вместо скудной местной ксерофитной растительности получает развитие интенсивное орошаемое земледелие. Создание системы полезащитных полос в степях способствует лучшему накоплению и сохранению влаги, чем обеспечивается значительное повышение урожайности агроценозов.)

В больших масштабах человек проводит мероприятия по защите лесов, городских зеленых насаждений, плодовых садов, сельскохозяйственных угодий от вредителей и болезней, по предотвращению распространения растений-сорняков. Однако с ростом