Фенологическое развитие древесных растений

Фенология – наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы.

Фитофенология – раздел изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ.

Дендрофенология – раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ.

Под фенологическим развитием растения понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов - последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития.

Фенологическая фаза (фенофаза) - это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (лаг).

В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических, или физиологических часов. Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды (природы) и, прежде всего сезонности климатических условий (закономерного чередования на Земле сезонов с различной продолжительностью дня и ночи, теплых и холодных, дождливых и сухих). В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изме­нений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие.

В лесном хозяйстве, по материалам многолетних фенологических наблюдений устанавливают закономерные связи между временем наступления тех или иных фенологических явлений-индикаторов и оптимальными сроками проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам ухода, защите лесов от пожаров, вредных насекомых и болезней, по заготовке плодов, семян, ягод, грибов, лекарственного и дубильного сырья, но содействию естественному возобновлению леса. Фенологическое состояние лесов учитывают и при их таксации (учете) с применением аэро- или космической фотосъемки, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием.

Многолетние данные о сроках наступления фенофаз (сокодвижения, распускания листьев, зацветания, созревания плодов, осеннего расцвечивания листьев и их опадания) у многих древесных пород (клена, березы, дуба, рябины, липы, ольхи и др.) широко используют при разработке систем естественной (фенологической) периодизации года и для составления местных фенологических календарей.

Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом стабильна для каждого вида.

Однако есть особенности: 1). У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов: у представителей рода сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста.

2). Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, платана, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.

3). Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.

4). Большим фенологическим разнообразием отличаются древесные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цветения различают:

- древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания молодой хвои пылит сосна),

- в начальный период облиствения (виды березы),

- вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха),

- после окончания роста побегов - в середине лета (виды липы) или только в конце лета - осенью (аралия маньчжурская, целебник).

- особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением - очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай).

Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение - преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян:

- семена созревают в конце весны у осины и многих видов ивы;

- в начале лета у вяза;

- в середине лета у вишни, смородины, березы повислой;

- в конце лета у рябины.

- созревают в начале осени плоды дуба черешчатого и бука, семена сосны обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели;

- в середине осени - плоды кленов остролистного и ложноплатанового, клюквы;

- в конце осени - липы и ольхи.

Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формирования плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание происходит через 3-6 недель после зацветания; у дуба черешчатого и скального - через 3-4 месяца; у сосны, кипариса и дуба из секции красных дубов (дуб красный, шарлаховый и др.) - только через 1,5 года.

(В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фенологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.)

Вегетация - это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев.

Покой - период (во временном отношении - цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений.

У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее - полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны.

Феноритмотип - определенные фенологические группы растений со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя. (Примерами различных фсноритмитипов древесных растений могут служить следующие. Во влажно-тропических лесах феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и временной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечнозеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний - от вегетации к покою.)

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко- и широколиственных лесов РФ), другие же могут вегетировать и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год.