СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ

Система таксонов в порядке уменьшения соподчиненных рангов: отдел (divisio) - подотдел (subdivisio) - класс (classis) - подкласс (subclassis) - порядок (ordo) – подпорядок (subordo) - семейство (familia) - подсемейство (subfamilia) - колено, или триба (tribus) - подколено (subtribus) - род (genus) - подрод (subgenus) - секция (sectio) - подсекция (subsectio) - видовой ряд (series) - подряд (subseries) - вид (species) - внутривидовые формы. При необходимости в систематике применяют и дополнительные таксоны. Так, в филогенетической системе покрытосеменных растений акад. А. Л. Тахтаджяна (1987) порядки объединены в надпорядки, а затем идут уже подклассы и классы.

Общая характеристика отдела голосеменные (Pinophyta,или Gymnospermae)

Голосеменные - эволюционные предшественники покрытосеменных и ведут свое начало с каменноугольного периода от одной из боковых разноспоровых ветвей папоротниковидных растений.

Из 6 классов голосеменных, до настоящего времени сохранилось 4: саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные. Все это древесные растения, роль классов которых в образовании древесной растительности далеко неравнозначна. Так, гинкговые и саговниковые - классы реликтовые и, по существу, вымирающие. Гнетовые также имеют сравнительно ограниченное распространение, а вот хвойные захватили обширные пространства, дали много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара. Таксономически голосеменных насчитывают всего около 800 видов, из которых на долю хвойных приходится свыше 560.

Голосеменные - преимущественно деревья, в отдельных случаях превышающие 100 м высоты (секвойя вечнозеленая), реже кустарники (виды эфедры и можжевельника), стланцы (сосна кедровая стланиковая), иногда эпифиты (некоторые виды саговника) или даже древовидные лианы (ряд представителей гнетовых). Листья у них чаще игловидные (виды пихты, ели, сосны, кедра и др.), но могут быть очень мелкими чешуевидными (виды кипариса и кипарисовика) или очень крупными - до 6-8 м длиной (вельвичия удивительная). Обычно листья цельные, однако бывают и лопастными или перисто-раздельными, как у саговниковых.

Голосеменные - растения одно-, дву- или многодомные. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигать 25 30 см, как у араукарии. Еще более варьируются по размерам макростробилы (женские генеративные побеги): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Семязачатки (семяпочки) голосеменных могут образовываться на семейных чешуйках макростробилов или на концах стеблей. Семена не заключены в плод, а содержатся в шишках или шишкоягодах. В семени всегда имеется питательная ткань - эпдосперм, образующийся до оплодотворения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (у представителей разных родов) семядолей, выполняющих фотосинтезирующие функции листьев до их развития из зародышевой почки.

Классы саговниковые [Cycadopsida],гинкговые[Ginkgoopsida] и гнетовые [Gnetopsida]

Класссаговниковые (Cycadopsida) содержит одно семейство- саговниковые (Cycadaceae), включающее до 130 видов.

Это тропические вечнозеленые невысокие деревья розеточного типа, иногда кустообразные или эпифиты. Обычно они внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Листья у них крупные, перисто-раздельные, жесткие. Стробилы на концах ветвей (рис. 2), семена красные или оранжевые, с сочным покровом, съедобные. Из сердцевины ствола, коры и эндосперма добывают крахмал - саго. Поэтому саговники часто называют «саговой пальмой». Саговники декоративны и ценятся в озеленении. Некоторые из них (саговник поникающий - Cycas revolula) культивируют на Черноморском побережье Кавказа.

Класс гинкговые(Ginkgoopsida) представлен всего одним видом - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) семейства гинкговые(Ginkgoaceae). Листопадное дерево первой величины (рис, 3), естественно растущее в Китае. Ствол прямой, кора темно-коричневая, листья очередные, веерообразные с выемкой на конце и дихотомическим жилкованием. Растение двудомное. Стробилы на укороченных побегах, макростробилы несут две семяпочки на ножке. Опыление, как у саговниковых, осуществляют снабженные жгутиками сперматозоиды. Опыление происходит одновременно с облиствением, семена созревают осенью того же года. Внешне семена напоминают желтую сливу, несъедобны, с неприятным запахом.

В РФ гинкго встречается довольно редко, но как оригинальное декоративное дымо- и газоустойчивое дерево заслуживает более широкого применения в озеленении южных и юго-западных районов страны. Размножают гинкго семенами, побеговыми и корневыми черенками.

Класс гнетовые(Gnetopsida) включает 3 семейства, насчитывающих свыше 70 видов.

Семейство гнетовые(Ghetaceae) - крупные деревья, мощные древовидные лианы, реже кустарники, обитающие во влажных тропиках. Листья простые, эллиптически-яйцевидные, супротивные. Стебли членистые. Растения двудомные, семена ярко-розовые. Из прочного волокна гнетума изготавливают снасти, веревки, бумагу. Молодые листья и стробилы идут в пищу.

Семейство вельвичиевые(Welwitshiaceae) представлено одним видом – вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это совершенно уникальное дерево-карлик, высотой не более 0,5 м, но с диаметром ствола свыше 1 м. Вельвичия несет всего 2 листа, которые могут достигать до 1,8 м ширины и более 8 м в длину. Растет в каменистых пустынях юго-западной тропической Африки с годовым количеством осадков около 25 мм. Но вельвичия приспособилась поглощать воду из атмосферы за счет конденсации тумана на поверхности своих огромных листьев.

Семейство эфедровые(Ephedraceae) включает одни род - эфедра, или хвойник (Ephedra), и более 40 видов, распространенных в крайне ксероморфных условиях (пустыни, полупустыни, горные местообитания).

Эфедры - низкие, сильноветвистые кустарники, реже древовидного облика, высотой до 6-8 м. Молодые стебли ребристые, зеленые, выполняют функцию фотосинтезирующих органов. Листья редуцированы, опадают или имеют вил, чешуек, расположенных в узлах членистых побегов (рис. 4). Растения двудомные или однодомные, стробилы однополые, реже двуполые, образуются по 3-4 в пазухах листьев. Каждый макростробил несет одну семяпочку, окруженную мешочкообразным покровом, который при созревании семени становится сочным, красным или оранжевым. Поэтому зрелые семена внешне напоминают ягоду иногда именуемую степной малиной, которую используют для приготовления варенья, а само растение используют в медицине (кузмичева трава).

В бывшем СССР насчитывалось 19 видов эфедры, распространенных в сухих степях, полупустыне и пустыне, в горах Кавказа, Средней Азии и Западной Сибири (эфедра двуколосковая – Е.distachya; эфедра хвощовая - Е.equisetina; эфедра промежуточная - Е.intermedia и др.).

Класс хвойные (Pinopsida), его система и главнейшие представители

Класс хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: вымерший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время - хвойные.

Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (рис. 5).

Хвойные образуют леса па обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их леcообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америки. В РФ хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.

Хвойные существуют в разных жизненных формах: среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но преобладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление моноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуйчатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (apayкариевые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыляются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермии). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыления или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями.

Семейство араукариевые (Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыльниками, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет 2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Araucaria), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуйки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у которого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. Представители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia) рекомендуется для использования в озеленении.

Семейство сосновые(Pinaceae). В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее экватора заходит только сосна Меркуза.

Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре РФ семейство представлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающими 39 видов. За редким исключением сосновые - деревья лесного типа первой величины.

Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая.

Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к двудомности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочисленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными мешками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семенные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут наряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи.

После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены крылышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей. В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): пихтовые, лиственничные и сосновые.

Пихтовые(Abieteae) отличаются наличием только удлиненных побегов и одиночным расположением хвои; семена созревают в год опыления (роды пихта, лжетсуга, тсуга, ель).

Лиственничные(Lariceae) имеют в кроне как удлиненные, так и расположенные на них укороченные побеги. И те и другие несут ассимилирующую хвою, но на удлиненных побегах она одиночная, а на укороченных собрана в многочисленные пучки по 30 50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2-3 года. Семена лиственницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2-3-й год.

Сосновые(Pineae) включают только род сосна; как и лиственничные, имеют удлиненные и укороченные побеги. Ассимилирующая хвоя образуется на укороченных побегах: по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). На удлиненных побегах хвоя редуцирована и выполняет защитные функции кроющих чешуи зачаточного ростового побега. Шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щитком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. У сосен оплодотворение происходит в среднем через год после опыления, поэтому семена созревают только в конце второго сезона вегетации.

У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; зачаточные микростробилы образуются раньше макростробил. Почки многочисленные, плотно прилегающие друг к другу чешуи, а у многих видов - также дополнительный смоляной покров. У деревьев триб пихтовые и сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, а также и у кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй - растут.

Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные крупными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смоляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущенная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смолой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настильно или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллиптическан, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пихты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более.

Микро- и макростробилы закладываются в генеративных почках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созревания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см длиной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распадаться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне.

Семена треугольные, с. сильносмолистой кожурой, несут треугольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отводками, укореняясь нижними ветвями.

Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоряется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до -450- 500 (пихта цельнолнстная) и даже 800 лет (пихта кавказская).

Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосферы - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промышленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов.

Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Древесина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, строительства и тарного производства. В коре пихты в особых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная живица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальзамической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства камфары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков.

Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполняют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.

Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искусственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеленении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и пригородных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в РФ 8 растут естественно (ареалы приведены в приложении 2), а свыше 20 видов интродуцированы.

Пихта сибирская (A. sibirca) в сравнении с другими видами пихт РФ характеризуется наибольшим ареалом и хозяйственным значением. Она принимает участие в образовании лесов северо-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естественных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкоконическая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги гладкие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаровидные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя располагается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, налегая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет.

Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из боковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располагаются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см шириной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закругленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они неправильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.

Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении образует небольшие клоны с искривленными деревцами.

Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и застойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-еловые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кустовидную форму.

Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская (A. nephrolepis) - один из основных образователей темнохвойной тайги Дальнего Востока. Дерево до 25-30 м высотой, с ровным полно-древесным стволом. В молодости кора гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, засмолены; хвоя 1,7-4 см длиной, темно-зеленая, блестящая сверху, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на конце раздвоена или слегка приострена, на побеге расположена более или менее гребенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Незрелые шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм толщиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5-8 мм длиной, с фиолетово-коричневатым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.

По экологическим свойствам п. белокорая близка к п. сибирской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воздуха, менее долговечна (доживает до 150-180 лет).

Пихта белая (A. alba) (пихтой европейская, или гребенчатая). Произрастает она главным образом в горах Средней Европы, в Карпатах и в островном местообитании - в Беловежской пуще. Крупное дерево, 30-55 (65) м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Хвоя 1,7-3 см длиной и 2-3 мм шириной, расположена двурядно (гребенчато), имеет смоляные ходы, лежащие под кожицей. Шишки от 10-16 до 20 см длиной и 3- 5 см толщиной. Семенные чешуи широкопочковидные, кроющие - узкие, далеко выступают над семенными чешуями. Семена 7-9 мм и более длиной, масса 1000 шт. около 40 г.

Распространение этого вида определяется высокой постоянной влажностью воздуха, обилием осадков, теплым летом и мягкой зимой, в связи с чем продвижение пихты белой на восток или север крайне ограничено. Очень требовательна к почвам, предпочитает достаточно глубокие, рыхлые и свежие суглинки. Произрастает в смешанных лесах с буком и елью. По хозяйственному значению сходна с другими видами пихты.

Пихта кавказская, или Нордмана (A. nordmanniana) - самое крупное дерево лесов РФ. В своем естественном ареале (западная часть Главного Кавказского хребта, Малый Кавказ) может достигать 50 60 (до 80) м высотой и 1,5-2 м в диаметре. Образует прямые колоннообразные стволы, основания которых из-за сильно развитых корневых лап на горных склонах часто бывают утолщенными и ребристыми. Кроны узкие, конусовидные, низко-опущенные. Молодые побеги блестящие, желтовато-зеленые, опушены; позднее становятся буровато-коричневыми и теряют опушение. Почки крупные, буро-красные, не засмоленные или слабо-смолистые. Хвоя 20-40 мм длиной и 1,5-2,5 мм шириной, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу - с двумя ярко-белыми полосками из 10-15 рядов устьиц, на побегах расположена неясно-гребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно расположенных хвоинок. Опадает на 9-13-й год.

Опыляется п. кавказская в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпаются в октябре - ноябре, оставляя на ветках крупные шероховатые стержни. Шишки 12-20 см длиной, 4- 5 см толщиной, несколько выпуклы с боков, состоят из крупных семенных и выступающих из-под них кроющих чешуй. Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в клиновидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные. Концы кроющих чешуи острые, отогнуты вниз. Семена коричне­вые, блестящие, длиной 8-12 мм, снабжены длинным желто-коричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян 65 г. Всходи крупные, с 4-7 семядолями.

Растет эта пихта значительно быстрее других видов рода, особенно после 10 лет, способность к приросту сохраняет до глубокой старости. Доживает до 800 лет. На Кавказе поднимается в горы до высоты 2200 2300 м, по главным образом распространена на высотах от 1200 до 1750 м. Здесь часто растет в смеси с елью восточной и буком. Производительность пихтарников в таких лесах исключительно высока: от1200 до 1800 (2000) м³ древесины на 1 га.

Пихта кавказская развивает мощную корневую систему, предпочитает достаточно глубокие свежие суглинки, даже с несколько повышенным увлажнением. Наиболее продуктивные пихтарники занимают нижнюю часть склонов террасовидных уступов, где с глубины 15-20 см бурые лесные почвы переходят в древнеречной аллювий с галькой. Хорошо растет и на перегнойно-карбонатных почвах, сухих и заболоченных почв избегает. Она образует довольно быстроминерализующуюся подстилку. Очень требовательна к влажности воздуха, исключительно теневынослива, теплолюбива, и незимостойка.

Как горная лесная порода п. кавказская обладает высокими водоохранными и горно-почвозащитными свойствами, улучшает и регулирует водный режим. Древесина ее легкая, безъядерная, широко используется как ценный строительный и пиловочный материал, как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов, получения драни и промышленной щепы. Кора п. кавказской содержит до 10 % дубильных веществ, из хвои получают эфирные масла.

Пихта цельнолистная (A. holophylla) - мощное стройное дерево с ширококонической раскидистой кроной, достигающее 45 (55) м в высоту и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Ценнейший образо-ватель темнохвойно-широколиственных лесов южной части Приморья Дальнего Востока. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 400-500 м над ур. м., но встречается и в смешанных лесах широких речных долин.

Пихта цельнолистная хорошо отличается от других видов этого рода целым рядом морфологических признаков. Кора у нее темно-серая, черная к старости, смолоду шелушащаяся, на перестойных деревьях горизонтально растрескивающаяся; побеги желтовато-серые, опушенные, продольно-желобчатые; почки крупные, яйцевидно-конические, притупленные, засмоленные; хвоя 25-30 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, кинжально-заостренная, расположена на побегах гребенчато. Шишки цилиндрические, тупые, 7-9 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые, бархатисто-опушенные. Семена клиновидно-овальные, желтовато-коричневые, 7-8 мм длиной с крылом такого же размера. Масса 1000 семян 32 г.

До 6-10 лет пихта растет медленно, но затем рост усиливается, и по темпам роста она превосходит другие темнохвойные породы Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.

Лучше она растет на глубоких горно-лесных, умеренно влажных и хорошо дренированных почвах, избыточного застойного увлажнения не переносит. Являясь породой теневыносливой, она в отличие от других видов пихты безболезненно переносит сильную освещенность, требовательна к влажности воздуха, по зимостойкости близка к пихте белокорой.

Древесина пихты цельнолистной белая, легкая, стойкая против дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых. Ценится в народном хозяйстве, представляет значительный интерес для озеленения.

Пихта бальзамическая (A. balsamea) - дерево до 30 м высотой и 70 см в диаметре ствола, родом из Северной Америки. Внешне сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более широкой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуи почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с п. сибирской является важным поставщиком пихтового бальзама. Пихта бальзамическая довольно широко распространена в культуре в европейской части РФ от лесостепи до подзоны средней тайги.

Род ель (Picea) включает около 40 видов - важных образователей темнохвойных лесов. Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья с нестрого мутовчатым ветвлением и плотной, узко- или ширококонусовидной, низкоопущенной кроной. Кора стволов тонкая, отслаивающаяся чешуйками. Побеги голые или волосистые; почки чаще заостренные, не покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6-9 лет и более, жесткая, колючая, до 4 см длиной, в поперечном сечении ромбическая с рядами устьиц на всех гранях или ромбически-сплюснутая с устьицами в виде двух белых полосок (как у пихты) на верхней стороне. Но в результате перекручивания черешка кажется, что устьица находятся с нижней стороны хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых спирально расположенных выростах коры - листовых подушечках, которые остаются после опадения хвои и хорошо видны. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо отличаются от побегов пихты.

Опыляется ель почти одновременно с распусканием ростовых почек. Ее макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе кроны, а микростробилы могут образоваться во всех частях кроны. Во время опыления макростробилы стоят вертикально, но вскоре поникают, поэтому зрелые шишки у елей свешивающиеся. Они цилиндрически- или конически-яйцевидные, с твердо- или мягко-кожистыми семенными чешуями, от 3 до 15 см длиной; кроющие чешуи из-под семенных не выступают. Шишки и семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления; после созревания они не распадаются, у них расходятся края семенных чешуй, из-под которых ветром разносятся мелкие (до 0,5 см) семена с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Многие виды елей способны укореняться нижними ветвями.

Все виды елей теневыносливы, но хорошо расти способны только при достаточно полной оснащенности. По другим экологическим показателям этот род более гетерогенен, чем пихта.

В хозяйственном отношении ель в целом ценится выше пихты. Ее народнохозяйственное значение определяется прежде всего большими запасами древесины - основным источником сырья для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, древесину ели широко используют в строительстве, для получения разного рода пиломатериалов, в мебельном, тарном производстве, при изготовлении музыкальных инструментов. В коре ели содержатся дубильные вещества, используемые в кожевенной промышленности. Из хвои ели получают различные медицинские препараты и кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, однако только некоторые виды этого рода (например, ель колючая) являются достаточно дымо- и газоустойчивыми в условиях городской среды.

В Рф естественно растут 8 видов ели, около 20 разводятся как интродуценты. (Ареалы видов елей в приложении 2.)

Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) - дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупоконические, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвление нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушечной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя расположена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спирально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.

Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микростробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными мешками и хорошо разносится ветром.

Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят вертикально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилиндрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.

После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а распространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндрические, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевидные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см длиной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.

При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.

В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в среднем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.

При прорастании семени главный корень в первые 2—3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему образуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренированных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повышению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они возникают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при покрытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому покрову нижние ветви.

Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Европе, а в РФ она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах.

Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу распространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почтах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты. В отношении плодородия почв ель не отличается высокой требовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостойка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель. В таежной зоне более устойчива и перспективна позднораспускающаяся форма. В юго-западной части ареала в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.

Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хорошо расти и образовывать генеративные побеги.

Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуи, по цвету и структуре коры. В хозяйственном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.

Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закругленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Распространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европейской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает с