ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ

В процессе индивидуального развития рас­тения сталкиваются с многочисленными па­тогенными организмами, находящимися на различных ступенях эволюции паразитизма. Но не всегда растение оказывается поражен­ным болезнью, часто ему удается избежать инфицирования. Познать механизмы и за­кономерности заражения растений патоген­ными организмами можно при условии де­тального изучения взаимодействия возбуди­телей болезней и питающего растения.

В фитопатологии все болезнетворные ор­ганизмы в зависимости от способа получе­ния органических веществ обычно подраз­деляются на следующие основные группы: истинные, или облигатные, паразиты; фа­культативные сапротрофы; факультативные паразиты и истинные, или облигатные, са­протрофы.

Истинные, или облигатные, парази­ты — это организмы, усваивающие пита­тельные вещества только из живых клеток растений и погибающие в случае гибели этих клеток. Облигатные паразиты пока не удалось культивировать на искусственных

питательных средах. К ним относятся мучнисто-росяные, ржавчинные и некоторые пероноспоровые грибы. Обли­гатные паразиты обычно поражают вполне жизнеспособ­ные, без каких-либо признаков ослабления, деревья.

Факультативные сапротрофы — это организмы, жи­вущие преимущественно как паразиты, но иногда разви­вающиеся как сапротрофы или полностью (например, не­которые трутовики), или на какой-либо стадии развития (некоторые сумчатые грибы). То есть факультативные са­протрофы обычно питаются содержимым живых клеток и тканей (т. е. паразитируют), но при определенных усло­виях могут существовать за счет мертвого органического вещества (т. е. сапротрофно), как, например, возбудители пожелтения и опадания хвои — шютте.

Факультативные паразиты — это организмы, обыч­но ведущие сапротрофный образ жизни, но при опреде­ленных условиях способные переходить к паразитирова­нию на живых, часто ослабленных деревьях. Типичным факультативным паразитом является опенок, как прави­ло, растущий на мертвых древесных остатках и пнях, но нередко переселяющийся и на живые деревья.

Облигатные сапротрофы — это организмы, которые в течение всего цикла развития питаются только мертвы­ми растительными и животными остатками. Они хорошо культивируются на искусственных питательных средах. Истинными сапротрофами являются многие трутовые, а также все копрофильные грибы, среди которых навозники.

М. В. Горленко считает, что паразитические свойства микроорганизмов (бактерий и грибов), а также цветковых растений эволюционируют в направлении от сапротрофиз- ма к паразитизму, а в пределах паразитных видов — к уз­кой специализации. У бактерий и грибов по мере эволю­ции паразитизма утрачиваются некоторые биохимические функции, поэтому паразиты обычно имеют суженный на­бор ферментов по сравнению с сапротрофами.

По данным С. И. Ванина, большая часть грибов (при­мерно три четверти всех видов) является сапротрофами или факультативными паразитами, связанными преиму­щественно с растительными остатками. Для лесного хо­зяйства важнее всего из этой группы трутовые грибы, вы­зывающие гниль у растущих деревьев и гниение древеси­ны на складах и в постройках. Паразитные грибы также являются основными паразитами растений.

М. В. Горленко называет способность патогенных ор­ганизмов проникать в растительный организм инвазион- ностью. А поскольку эти организмы проникают в расте­ния разными путями, то можно говорить о разных меха­низмах инвазионности. Основные пути проникновения паразитов в ткани питающего растения следующие:

1) через раны — так проникают возбудители болезней, находящиеся на первых этапах приспособления к парази­тизму, так называемые раневые паразиты;

2) через естественные ходы — устьица, чечевички, нек­тарники цветков, гидатоды и т. д.;

3) непосредственно через кутикулу благодаря наличию у некоторых возбудителей болезней ферментов, раство­ряющих покровные ткани.

Начальным моментом инфекционного процесса явля­ется внедрение возбудителя болезни в растение. Амери­канский ученый Б. Д. Деверолл считает, что успешное внедрение паразита объясняется особой генетической и физиологической совместимостью партнеров, благодаря которой клетки питающего растения становятся доступ­ными для паразита. При наличии такой совместимости происходит заражение растения, приводящее к началу в нем патологического процесса. Б. А. Рубин отмечал, что начало патологического процесса по времени совпадает с установлением постоянного взаимодействия паразита и питающего растения на клеточном уровне.

Установление непосредственного контакта между рас­тением и возбудителем болезни приводит, по выражению Б. А. Рубина, к возникновению практически нового слож­ного организма, существование которого возможно при условии взаимоприспособляемости питающего растения и возбудителя болезни. Иногда такая взаимоприспособ- ляемость связана с ослаблением вредоносного воздействия паразита на растение. Отдельные облигатные паразиты на начальных стадиях развития не только не наносят види­мого вреда растению, но даже оказывают на него стиму­лирующее действие.

Ю. Т. Дьяков считает, что при поражении какого-то вида растения патогенными для него возбудителями бо­лезни паразит будет эволюционировать в направлении оптимальной, а не максимальной патогенности, посколь­ку быстрая гибель питающего растения приведет к лише­нию возбудителя болезни пищи, т. е. в данном случае про­сматривается эволюция от некротрофного к биотрофному способу питания.

Следовательно, можно считать, что эволюционная на­правленность облигатного паразитизма предполагает под­держание питающего растения на достаточно высоком уровне жизнеспособности, что возможно при высокой сте­пени жизнедеятельности растения-хозяина перед зараже­нием его паразитом, т. е. при прочих равных условиях об­лигатные паразиты в первую очередь будут поражать в однородной популяции древесных растений те деревья и их внутривидовые формы, которые отличаются высокой жизнеспособностью и являются восприимчивыми к дан­ным возбудителям болезни. Когда речь идет о жизнеспо­собности дерева, то не имеется в виду его устойчивость к заболеванию. Эти два понятия не тождественны, так как здоровое жизнеспособное дерево не обязательно должно быть устойчивым к болезни, оно может быть и восприим­чивым к ней.

Если при патогенезе, вызванном облигатными пара­зитами, обязательным условием взаимодействия партне­ров является физиологическая совместимость и макси­мальная приспособленность обмена веществ партнеров, то отношения между питающим растением и возбудите­лем болезни, относящимся к факультативным сапротро- фам и особенно к факультативным паразитам, носят со­вершенно иной характер. При поражении растения-хозя­ина факультативными сапротрофами предполагается косвенное взаимодействие гифов гриба с живыми клет­ками питающего растения через продукты метаболизма, что позволяет таким патогенам развиваться на живых растениях. Гифы же факультативных паразитов питают­ся за счет клеток, предварительно убитых токсинами па­разита. Профессор М. В. Горленко считает обязательным условием такого характера воздействия на растение спо­собность патогенных организмов синтезировать высоко­токсичные вещества, а также набор ферментов, позво­ляющих паразиту преобразовывать вещества, находя­щиеся в убитых растительных клетках, в доступную для усвоения форму.

Факультативные паразиты в процессе длительной эво­люции приспособились к более активному развитию на рас­тениях с пониженной жизнеспособностью или угнетенных какими-либо воздействиями, так как у таких растений ос­лаблены защитные механизмы и патогену легче вызвать отмирание клеток. Что касается факультативных сапротро- фов, то эта группа патогенных организмов, по способности поражать растения различной жизнеспособности занима­ет промежуточное положение между облигатными и фа­культативными паразитами, при этом часть их ближе к облигатным, а часть к факультативным паразитам.