Нервные волокна. Классификация. Строение.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, которые обычно покрыты оболочками.

В зависимости от строения оболочки они делятся на две основные группы:

1. Миелиновые. 2. Безмиелиновые.

Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который располагается в центре волокна и поэтому носит название осевого цилиндра и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки).

Миелиновые нервные волокна

Это волокна, состоящие из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны.

ЁДиаметр поперечного среза от 1 до 20 мкм.

ЁЛокализация - центральная нервная система, периферическая нервная система.

Осевой цилиндр - представляет собой отросток нервной клетки (аксон или дендрит). Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, покрытой мембраной - аксолеммой.

Нейроплазма - это цитоплазма нервной клетки, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме содержатся митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно их много в концевых аппаратах волокон.

Аксолемма - представляет продолжение клеточной оболочки нейроцита, которая обеспечивает проведение нервного импульса. Скорость проведения нервного импульса по толстому миелиновому волокну составляет от 5 до 120 м/с.

Миелиновая оболочка представляет трубку толщиной от 0,3 до 20 мкм, которая покрывает осевой цилиндр по всей длине. Отсутствует миелиновая оболочка в местах выхода отростка из перикариона, на участках терминальных разветвлений аксона и участках узловых перехватов. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, расположеный между смежными перехватами называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Длина межузлового сегмента составляет от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. Узловой перехват имеет размеры от 0,25 до 1мкм.

В связи с тем, что миелиновая оболочка содержит в своем составе липиды, при обработке волокна осмиевой кислотой она интенсивно окрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае имеет вид однородного цилиндра, в котором на определенном расстоянии друг от друга расположены светлые линии - насечки миелина.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит , прогибает его оболочку и образует глубокую складку. Эта двойная складка плазмолеммы нейтролеммоцита носит название мезоксона. Развиваясь, шванновская клетка медленно поворачивается вокруг осевого цилиндра, вследствие чего мезаксон многократно окутывает его. Под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как светлый слой, шириной около 8-12 нм, который соответствует липидным слоям двух листков плазмолеммы нейролеммоцита. По середине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка. Насечки миелина соответствуют тем местам, где завитки мезаксона раздвинуты цитоплазмой шванновской клетки.

Оболочку одного нервного волокна образуют много нейролеммоцитов. Они контактируют между собой на участках узловых перехватов. Межузловой сегмент соответствует одной глиальной клетке.

На продольном разрезе вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления самых глубоких завитков мезаксона наиболее удалены от перехвата, а все последующие закономерно расположены ближе к нему. Это объясняется тем, что в процессе роста осевого цилиндра и нейролеммоцитов происходит наслоение мезаксона, поэтому первые его слои короче последующих. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют кольцеобразные отростки, диаметром 50 нм, длина этих отростков различна.

Нейролемма - периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов и их ядра.

Базальная мембрана - покрывает миелиновое волокно снаружи. Она связана с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, которые ориентированы продольно и не прерываются в перехвате.