Морфология и классификация листьев.

7.3.1. Морфология листьев. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев), черешок и основание. Часто при основании бывают прилистники (рис. 90).

Пластинка — расширенная плоская, наиболее важная часть типичного листа, так как именно здесь идет процесс фотосинтеза. У многих растений между основанием листа и пластинкой развивается черешок.

Черешок — узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием. Он служит для ориентировки листа по отношению к свету, а также ослабляет удары по листовой пластинке дождя, града, ветра. Листья с черешками называют черешчатыми, без черешков — сидячими.

Основание — базальная часть листа, сочлененная со стеблем. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У многих растений основание сильно разрастается в длину и ширину, охватывая в виде замкнутой или незамкнутой трубки междоузлие или его часть. Такое разросшееся основание называют листовым влагалищем. Оно особенно характерно для однодольных (семейства Лилейные, Осоковые, Мятликовые) и двудольных (семейство Сельдерейные).

Влагалище защищает пазушные почки и молодые, долго растущие основания междоузлий, где сохраняется интеркалярная меристема. У лука-порея, кринума, гемантуса Катарины, бананов и других растений влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный стебель (у бананов высотой до 3...4 м) (рис. 91).

Часто у листьев встречаются также прилистники.

Прилистники — это парные боковые выросты основания листа. Обычно они расположены по обеим сторонам черешка. Как правило, прилистники развиваются раньше, чем пластинка, и защищают листья в почке (липа, осина, береза, яблоня, черемуха, фикус), а при раскрывании почки они сбрасываются. Иногда прилистники сохраняются длительное время и несут функцию фотосинтеза (горох, фиалка трехцветная). У гречишных прилистники срастаются и образуют так называемый раструб.

7.3.2. Классификация листьев. По существующей классификации листья делят на простые и сложные. У простых листьев одна листовая пластинка. Они или не опадают (у травянистых растений), или имеют при опадении одно сочленение между черешком и стеблем (деревья, кустарники).

У сложных листьев (рябина, шиповник, карагана и др.) имеется нескольких листовых пластинок (листочков), каждая из которых имеет свой черешочек, сидящий на общей оси — рахисе (рис. 92). При листопаде у деревьев и кустарников сложный лист распадается на части: сначала опадают листочки, затем рахис. В зависимости от расположения листочков различают перисто- и пальчато-сложные листья. В первом случае листочки располагаются по сторонам рахиса. Если рахис завершается на верхушке непарным листочком, лист называется непарноперисто-сложным, при его отсутствии — парноперисто-сложным. По степени разветвления рахиса различают дважды- и триждыперисто-сложные листья. У пальчато-сложных листьев листочки расходятся радиально от общего черешка. Частный случай сложного листа — тройчатый лист, состоящий из трех листочков (клевер, люцерна). У пальчато-сложных и тройчато-сложных листьев рахиса нет. При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки (рис. 93).

Листовая пластинка может быть цельной или расчлененной (пальчато или перисто). В зависимости от глубины расчленения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа (рис. 94). При этом части листовой пластинки у лопастного листа называют лопастями, у раздельного — долями, у рассеченного — сегментами. Если у непарноперисторассеченного листа конечный сегмент значительно крупнее боковых, то лист называют лировидным (гравилат); если крупные сегменты чередуются с мелкими — прерывистоперисторассеченным (картофель).

Встречаются дважды-, трижды- и многократно расчлененные листовые пластинки (Лютиковые, Сельдерейные). Сильная изрезанность листовой пластинки дает возможность при большой поверхности предохранить лист от разрыва ветром и дождем без образования мощной механической ткани. Нерасчлененные крупные листовые пластинки в старости оказываются разорванными (банан).

Жилкование.

Термин "жилка" применяют к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков (рис. 95). Жилки выполняют проводящую и механическую функции. По ксилеме в лист поступают вода и минеральные соли; по флоэме из листа оттекают выработанные в нем органические вещества. Жилки создают опору для паренхимы листа и предохраняют листовые пластинки от разрывов. Жилки, входящие в пластинку из стебля через основание и черешок, называют главными. От них берут начало боковые жилки второго и последующих порядков. Между собой жилки соединяются сетью мелких поперечных жилок — анастомозов. Через листовую пластинку может проходить лишь одна неветвящаяся жилка (плауны, хвощи, большинство хвойных).

Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных — гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.

Параллельное и дуговидное жилкование характерно для однодольных. При этом от основания листа в пластинку вступает ряд жилок сравнительно одинакового размера, которые пронизывают пластинку параллельно (злаки, амариллис, кливия) или дугообразно (ландыш, тюльпан, гемантус). Характерно, что на протяжении пластинки продольные жилки соединяются перемычками — анастомозами, идущими косо или в поперечном направлении. Они дают возможность при частичных разрывах пластинки листа проводить воду и органические вещества обходным путем в участки, лежащие выше места разрыва.

Перистое или пальчатое жилкование характерно для двудольных. При перистом жилковании из стебля в лист идет только одна жилка, сильно разветвляющаяся в пластинке. При пальчатом — из черешка выходит несколько равных жилок и каждая из них разветвляется. В обоих случаях более мелкие разветвления жилок всегда соединяются друг с другом перемычками.

Жилкование — важный признак в систематике растений, так как оно дает возможность судить о том, на какой ступени эволюции находится растение.

Формации листьев.

В пределах побега листья неодинаковы (рис. 96). При выращивании растения из семени первыми появляются листья зародыша — семядоли (они обычно очень простых очертаний). Затем в средней части побега развиваются срединные листья, которые окрашены в зеленый цвет, так как несут функцию ассимиляции. Они характеризуются наибольшими размерами и степенью расчлененности листа — на основание с прилистниками, черешок и листовую пластинку.

Верховые листья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков — прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены. Консистенция часто пленчатая, окраска зеленая. Нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию — привлечение насекомых-опылителей, тогда их окраска ярко-белая, розоватая, красная, сиреневая и др.

Боковые побеги развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями — почечными чешуями. По форме они очень просты, так как представляют собой широкое основание листа, обычно лишенного пластинки, черешка и прилистников.

Низовые листья вначале бесцветные, при старении становятся коричневыми, при отмирании — черными. Они приспособлены для выполнения функции защиты. В них (например, в луковичных чешуях лилии) могут также откладываться запасные вещества.

Разнолистность (гетерофиллия) — в широком смысле это различие в форме, размерах и структуре листьев на одном растении. Описанные выше формации листьев — проявление гетерофиллии. В более узком смысле гетерофиллия — различия между листьями срединной формации в пределах растения, как правило, связанные с влиянием внешней среды (рис. 97). Гетерофиллия особенно хорошо выражена у водных растений (стрелолист, поручейник, водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, надводные — цельные или лопастные.

Анатомия листа.

Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни (рис. 98). Клетки эпидермы плотно соединены друг с другом. Этому способствуют их извилистые очертания. Плотность эпидермы связана с ее ролью — защитой от излишней потери воды и обеспечением механической опоры. Эпидерма — прочный и упругий футляр листа. По краям пластинки и в глубине выемок листа клетки кожицы имеют особенно сильно утолщенные стенки. Структура стенок клеток эпидермы сильно варьирует. Наиболее общие черты — наличие в них кутина и кутикулы на поверхности. Что касается толщины стенок, то у ксероморфных растений наружная стенка эпидермы очень толстая, одревесневшая, а у растений влажных местообитаний стенки могут быть относительно тонкими. В клетках эпидермы обычно хлоропластов нет, они есть в замыкающих клетках устьиц. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа, но могут встречаться и на обеих сторонах или только на верхней (у некоторых водных растений с плавающими листьями). Обычно они распределены более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных — в виде правильных рядов между жилками, а их щели ориентированы вдоль оси листа. У ксероморфных растений устьица погруженные, у обитающих в воде — выступающие над эпидермой.

Основная паренхима, заключенная между верхней и нижней эпидермами, — это мезофилл листа, или ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Мезофилл в типичном случае дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхимы. К эпидерме верхней стороны листа примыкают клетки палисадной паренхимы. Это наиболее высокоспециализированная ткань, приспособленная к выполнению функции фотосинтеза. Число рядов составляющих ее клеток один — три и более. Это длинные цилиндрические клетки, расположенные перпендикулярно поверхности листа и соответственно параллельно солнечным лучам. Между ними есть межклетники для газообмена и транспирации. Вследствие этого мезофилл имеет очень большую поверхность — она называется внутренней поверхностью листа и во много раз превышает его наружную поверхность. Стенка клеток тонкая, целлюлозная; в постенном слое цитоплазмы имеются многочисленные хлоропласты, расположенные в один слой. При чрезмерном освещении хлоропласта собираются на вертикальных стенках и затеняют друг друга; при недостатке света перемещаются на горизонтальные стенки. В дневные часы хлоропласта собираются также у той части стенки, которая прилегает к межклетнику, т. е. поближе к диффундирующему в клетку СО₂, который растворяется в воде стенки.

Под эпидермой нижней части листа располагается губчатая паренхима. Это рыхлая ткань, состоящая из двух — семи слоев клеток разнообразной неправильной (лопастной) формы с крупными межклетниками, подходящими к устьицам эпидермы. Эта ткань выполняет функции газообмена и транспирации, хотя участвует и в фотосинтезе. Число хлоропластов в ее клетках в 2...6 раз меньше, чем в клетках палисадной ткани. С этим часто связана разная окраска листа: сверху он ярко-зеленый, нижняя сторона вследствие содержания меньшего числа хлоропластов и обилия воздухоносных межклетников бледно-зеленая.

У ксерофитов и листьев, растущих под острым углом к стеблю, палисадная ткань часто располагается по обеим сторонам листа, а губчатая — сильно редуцирована или отсутствует. В этом случае лист — изолатеральный, т. е. обе стороны его одинаковы (рис. 99, 100).

Проводящая система в листьях представлена жилками, которые ветвятся в пластинке. В жилке может быть один или несколько проводящих пучков. Большинство пучков закрытые, лишь более крупные — открытые, но камбий работает слабо. Обычно камбиальная активность сильнее выражена у вечнозеленых растений (камелия). В черешке может быть несколько коллатеральных пучков, расположенных в виде кольца (платан), или одиночные разных типов: коллатеральный (бересклет, камелия), биколлатеральный (тыква), концентрический (цитрусовые).

В проводящих пучках листовой пластинки ксилема обращена к верхней поверхности листа. В пучках, за исключением самых мелких, имеются трахеи, а во флоэме — ситовидные трубки. В мелких пучках трахеи сменяются трахеидами, во флоэме — паренхимными клетками. Окончания жилок листа состоят обычно из одной-двух трахеид (простые пучки). Проводящие пучки не примыкают к клеткам мезофилла. Обычно они окружены обкладкой из паренхимы — окаймляющей паренхимой. Иногда к ней присоединяется также склеренхима. Наличие обкладки увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими элементами ксилемы и флоэмы. Крупные проводящие пучки погружены в паренхиму и отделены от мезофилла. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла обычно под клетками палисадной паренхимы, т.е. в верхнем слое губчатой паренхимы. Мелкие проводящие пучки пронизывают мельчайшие подразделения мезофилла и свободно (слепо) там заканчиваются. Они обычно также окружены слоем плотно сомкну­тых паренхимных клеток обкладки.

Опорные структуры л и с т а. В листьях с плоскими пластинками нежный мезофилл укрепляется проводящей системой, которая пронизывает пластинки. У крупных жилок склеренхима иногда со всех сторон окружает жилку, иногда обрамляет ее с двух сторон. У двудольных под эпидермой над крупными жилками и часто по краю листа обычно располагается в виде тяжей колленхима. В толще мезофилла встречаются склереиды и астросклереиды. В листьях однодольных образуется много склеренхимы в виде обкладки проводящих пучков и в виде обособленных тяжей (пальмы). Тяжи склеренхимы и пучки образуют балки, пересекающие толщу пластинки (ковыль).

Своеобразное строение имеют листья хвойных растений (хвоя) (рис. 101). У хвои сосны защитный покров состоит из двух слоев: эпидермы и гиподермы. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки ее в сечении почти квадратной формы, с толстыми стенками. В углублениях на уровне гиподермы на обеих сторонах листа расположены устьичные аппараты, под которыми имеется большая воздушная полость. У старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают. Гиподерма состоит из одного, а в углах — из двух-трех рядов клеток с менее утолщенными одревесневающими стенками. Она выполняет также водозапасающую и механическую функции. Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из клеток, стенки которых образуют складки, заходящие в полость клетки (складчатая паренхима). Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а следовательно, и фотосинтезирующую поверхность. Складчатую паренхиму пронизывают смоляные ходы.

В центральной части, отделенной от складчатой паренхимы эндодермой, расположены два проводящих пучка коллатерального типа. Ксилемная часть обращена к плоской стороне хвои, флоэмная — к выпуклой.

Между проводящими пучками расположена склеренхима. Остальное пространство центральной части занято трансфузионной тканью, которая обеспечивает связь пучков с мезофиллом.