Основные типы вторичного строения стебля двудольных растений.

Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля; если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.

Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состоящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полоски камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые(вторичные) элементы проводящего пучка: внутрь — ксилему, к периферии — флоэму. При этом наиболее молодые участки флоэмы и ксилемы примыкают к камбию, а более старые отодвигаются к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. Проводящие пучки разделены широкими межпучковыми зонами и окружают сердцевину. У таких растений, как водяные лютики, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолщается. Такой тип строения характерен в основном для болотных и водных растений, не нуждающихся в мощной водопроводящей системе (белозор, кубышка). Но у большинства растений камбий работает активно и диаметр пучков значительно увеличивается. Деятельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяющую пучки, которая начинает делиться. Пучковая и межпучковая меристемы смыкаются и образуют сплошное камбиальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Если пучковый камбий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у укропа, звездчатки злаковидной и др.). Отчетливое пучковое строение сохраняется у этих растений в течение всей жизни стебля (рис. 81).

Пучковое строение стебля может с возрастом смениться непучковым, сплошным. Таким переходным строением отличаются стебли подсолнечника, георгины, клевещины, петрушки и др. Вначале стебель формируется так же, как у клевера, но межпучковый камбий откладывает не паренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки (рис. 82).

Непучковое строение свойственно стеблям многих трав (лен) и деревьев (липа, яблоня и др.). В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют почти сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр (кольцо), дифференцируясь, дает к центру цилиндр первичной ксилемы, к периферии — цилиндр первичной флоэмы, а между ними образуется камбиальный цилиндр.

Вторичные изменения связаны с работой камбия. Клетки камбия делятся параллельно поверхности стебля, при этом внутрь откладывается в 10...20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывается вторичная флоэма (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.

Особенности непучкового строения стеблей трав можно рассмотреть на примере стебля льна (рис. 83).

Травянистая структура выработалась у растений с появлением чередования времен года. Основной принцип травянистости заключается в усилении паренхиматизации. Образование обильной живой паренхимы позволяет быстро откладывать вещества, возникающие в процессе фотосинтеза. Периодическое наступление неблагоприятных условий угнетает камбиальную деятельность, происходит ослабление или даже прекращение разрастания сосудисто-волокнистых пучков в толщину.

Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных характеризуются: вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным; развитием кроме эпидермы вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; развитой первичной корой, дифференцированной на хлорофиллоносные колленхиму (в экзодерме), паренхиму (в мезодерме) и крахмалоносное влагалище (эндодерма); пучковым или непучковым (сплошным) строением; правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; наличием камбия (пучки открытые).